Hipótesis de liberación de enemigos

No confundir con Enemigo de clase.

La hipótesis de liberación de enemigos (ERH, por sus siglas en inglés) propone que las plantas y los animales introducidos en una nueva región prosperan porque han dejado atrás a los herbívoros, parásitos y enfermedades que los mantenían a raya en su tierra de origen.¹ Es una de las explicaciones más invocadas de las invasiones biológicas, y una de las más discutidas. Las comparaciones biogeográficas encuentran, en su mayoría, que las especies introducidas tienen menos tipos de enemigos en el extranjero que en casa, mientras que los estudios de comunidades invadidas las encuentran tan atacadas como las especies nativas de su entorno.²

El perejil gigante parecía un caso claro. En su Cáucaso nativo crece como plantas dispersas en prados ricos en especies;³ en Europa es uno de los invasores vegetales más agresivos.⁴ Cuando la hipótesis se puso a prueba a principios de los años 2000, la respuesta fue en gran medida negativa. Los enemigos de la planta en su tierra de origen resultaron no ser ni numerosos ni dañinos, ninguno de ellos se alimenta solo de perejil gigante, y la mayoría de los que lo atacan en el Cáucaso también lo atacan en Europa.⁵⁶⁴ Su éxito se explica ahora por otros medios.

La hipótesis

Toda especie introducida en una nueva región pierde enemigos naturales, se vuelva común o no. Por eso, argumentan los críticos, una lista más corta de enemigos en el extranjero no explica por sí sola por qué prospera un invasor concreto, y la hipótesis se ha aceptado a menudo sin espíritu crítico allí donde una especie introducida parece mayor o más fecunda que en su tierra de origen.²

Mayor capacidad competitiva

En 1995, Blossey y Nötzold añadieron un paso evolutivo. Las plantas en ambientes ajenos, observaron, tienden a ser más vigorosas y más altas, y a producir más semilla que en su área nativa. Una planta con recursos limitados debe repartirlos entre mantenimiento, crecimiento, almacenamiento, reproducción y defensa; liberada de sus enemigos, sería seleccionada para gastar menos en defensa y más en crecimiento. A esto lo llamaron la evolución de una mayor capacidad competitiva (EICA).⁷ Si una planta dispone o no de fotosintato sobrante para gastar en química defensiva depende, según una visión rival que también discutieron, de los recursos de que dispone.⁷

Una tercera explicación, la hipótesis de las «armas nuevas», sostiene que algunos invasores portan sustancias químicas frente a las que las plantas de la nueva área no tienen defensa.⁸

En el perejil gigante

Enemigos en casa y en el extranjero

El proyecto europeo de investigación Giant Alien examinó los insectos del perejil gigante en 27 localidades de nueve países durante dos temporadas, y revisó la bibliografía sobre dieciséis especies de Heracleum. Registró 358 especies de insectos, 265 de ellas herbívoras. Se encontraron unas 162 especies herbívoras sobre el propio perejil gigante, de las cuales 123 se alimentaban de muchos tipos de planta o tenían hábitos desconocidos, y 39 se alimentaban de una sola especie o de unas pocas. No se conoce ninguna que se alimente solo de perejil gigante.⁵

La proporción de especialistas fue mayor en el Cáucaso que en Europa, como predice la hipótesis. Pero los órdenes de insectos estaban representados en proporciones muy similares en ambas áreas, y los insectos chupadores de savia fueron, si acaso, más numerosos en Europa.⁵ En el Cáucaso se hallaron dos insectos nuevos para la ciencia, la polilla Agonopterix caucasiella y la mosca Melanagromyza heracleana.⁵ En Suiza, el pie de oso nativo y el gigante portaban cada uno 34 especies de artrópodos fitófagos, y ninguna tuvo un efecto importante sobre las hojas y los tallos del gigante.⁹

En el área nativa, los insectos que perforaban el interior de la planta estaban dominados por tres gorgojos, Lixus iridis, Nastus fausti y Otiorhynchus tatarchani, y por la mosca Melanagromyza heracleana. Ninguno causó daños graves, y las plantas adultas resultaron bastante tolerantes a ser comidas.⁶ Los patógenos fúngicos fueron numerosos, y uno de ellos, Phloeospora heraclei, apareció en todos los sitios estudiados, causando manchas foliares y desecamiento, sobre todo en las plántulas.¹⁰

El momento también protege a la planta. Una vez que florece, sus reservas almacenadas se gastan tan deprisa que ningún herbívoro ni patógeno tiene tiempo de afectar a la floración.⁴el crecimiento deja atrás a sus críticos

Defensa

Según el resumen del proyecto, la defensa costosa de la planta, sus pelos glandulares, era más débil en el área invadida, como predice la EICA. Su defensa química más barata, las furanocumarinas, era más fuerte en Europa, donde ningún especialista dañino la ataca, justo lo contrario de lo previsto.⁴ Ambas defensas pueden activarse por el ataque.¹¹

Se conoce un caso relacionado en la chirivía silvestre, otro miembro europeo de la familia de la zanahoria que se convirtió en mala hierba en Norteamérica. Pliegos de herbario que abarcan 152 años muestran que las chirivías americanas recolectadas entre 1850 y 1889 contenían menos furanocumarina que todas las recolectadas después, y menos que las plantas europeas del mismo período. El aumento coincide con la llegada accidental de la polilla Depressaria radiella, el enemigo coevolucionado de la planta. Cuando el enemigo le dio alcance, la mala hierba se volvió más tóxica, no menos.¹²

Veredicto

Los autores de Giant Alien interpretaron su estudio como un respaldo a un aspecto de la liberación de enemigos y de la EICA.⁵ Otros concluyeron que ningún enemigo tenía un impacto claramente mayor en el Cáucaso, de modo que las dos hipótesis son «más bien poco relevantes» para la especie.¹³ Un estudio sobre la edad y la reproducción de la planta en ambas áreas atribuyó su éxito a un clima más favorable en Europa y a las mayores oportunidades de dispersión en un continente densamente poblado.³ La síntesis del proyecto incluyó el impacto insignificante de los enemigos naturales como un rasgo más entre muchos, en una planta sin ningún punto débil: una «maestra en todos los rasgos».⁴

La búsqueda de control biológico

En 2004, unos investigadores sostuvieron que el control biológico clásico, la liberación de un enemigo específico procedente del área nativa, era la única opción sostenible para las infestaciones grandes, ya que los enemigos hallados en Europa eran insectos y hongos generalistas.¹⁰ Los candidatos se pusieron a prueba entonces uno por uno.

• El hongo foliar Phloeospora heraclei infectó esporádicamente la chirivía y el cilantro en el laboratorio.¹⁰
• El gorgojo Lixus iridis no se alimentó ni puso huevos sobre el cilantro, la zanahoria o el hinojo, pero puso pocos huevos incluso sobre su objetivo.¹⁰
• Dos insectos dañinos, el trips Thrips vulgatissimus y la noctua de la col Mamestra brassicae, resultaron alimentarse de muchos tipos de planta.¹⁰
• El gorgojo de la raíz Nastus fausti, sin otra opción, se alimentó de zanahoria, chirivía y apionabo sin pérdida de supervivencia ni fecundidad, y sus larvas pudieron desarrollarse en sus raíces.¹⁴

Ninguno de los enemigos del Cáucaso causó daño suficiente a las densidades nativas, y ninguno resultó específico del perejil gigante ni seguro para liberarlo. Todos dañaban otras especies de Heracleum, y la mayoría dañaba la chirivía.⁴ Introducir un agente exótico se consideró imposible, y el proyecto recomendó en su lugar estudiar un hongo europeo nativo como micoherbicida. La normativa europea sobre productos fitosanitarios, señaló, prácticamente excluía en cualquier caso la liberación de un hongo exótico.⁴ El proyecto, que se desarrolló entre 2002 y 2005, costó 2.934.773 €, de los cuales la Unión Europea aportó 1.721.459 €.¹¹sin enemigo propio

Por qué la planta no tiene enemigos específicos se ha explicado históricamente. Durante las glaciaciones, los perejiles gigantes del Cáucaso se replegaron a dos pequeños refugios, desde los que se expandieron y volvieron a mezclarse en los períodos cálidos intermedios, produciendo las numerosas formas e híbridos del género. Poblaciones tan pequeñas, sostiene el argumento, no habrían favorecido la selección de enemigos especializados en ellas.¹⁵

Cuando los enemigos dan alcance

La liberación de enemigos, si es que se produce, puede ser temporal. En 24 prados checos invadidos entre 11 y 48 años, las especies nativas y la productividad se vieron al principio reducidas por el perejil gigante, pero tendieron a recuperarse al cabo de unos 30 años, mientras la cobertura del perejil gigante disminuía sin cesar. En un experimento de jardín común, el perejil gigante cultivado en tierra tomada de los sitios invadidos durante más tiempo sobrevivió peor, creció menos y compitió peor: una retroalimentación negativa entre la planta y el suelo. La dominancia inicial del invasor, concluyeron los autores, puede invertirse más adelante.¹⁶

A largo plazo, la mata prepara las condiciones de su propio declive.produce a sus propios sepultureros Las invasiones que suben y luego se derrumban se conocen en la bibliografía como ciclos de auge y colapso.¹⁶¹⁷

Véase también

• Perejil gigante
• Heracleum
• Furanocumarina
• Fase de latencia

Footnotes

1. Keane, R. M.; Crawley, M. J. (2002). “Exotic plant invasions and the enemy release hypothesis”. Trends in Ecology & Evolution. 17 (4): 164–170. doi:10.1016/S0169-5347(02)02499-0. ↩

2. Colautti, R. I.; Ricciardi, A.; Grigorovich, I. A.; MacIsaac, H. J. (2004). “Is invasion success explained by the enemy release hypothesis?”. Ecology Letters. 7 (8): 721–733. doi:10.1111/j.1461-0248.2004.00616.x. ↩ ↩²

3. Pergl, J.; Perglová, I.; Pyšek, P.; Dietz, H. (2006). “Population age structure and reproductive behavior of the monocarpic perennial Heracleum mantegazzianum (Apiaceae) in its native and invaded distribution ranges”. American Journal of Botany. 93 (7): 1018–1028. doi:10.3732/ajb.93.7.1018. ↩ ↩²

4. Pyšek, P.; Cock, M. J. W.; Nentwig, W.; Ravn, H. P. (2007). “Master of all traits: can we successfully fight giant hogweed?”. In Pyšek, P.; et al. (eds.). Ecology and Management of Giant Hogweed. Wallingford: CAB International. pp. 297–312. doi:10.1079/9781845932060.0297. ↩ ↩² ↩³ ↩⁴ ↩⁵ ↩⁶ ↩⁷

5. Hansen, S. O.; Hattendorf, J.; Wittenberg, R.; Reznik, S. Ya.; Nielsen, C.; Ravn, H. P.; Nentwig, W. (2006). “Phytophagous insects of giant hogweed Heracleum mantegazzianum (Apiaceae) in invaded areas of Europe and in its native area of the Caucasus”. European Journal of Entomology. 103 (2): 387–395. doi:10.14411/eje.2006.052. ↩ ↩² ↩³ ↩⁴ ↩⁵

6. Hattendorf, J.; Hansen, S. O.; Reznik, S. Ya.; Nentwig, W. (2006). “Herbivore impact versus host size preference: endophagous insects on Heracleum mantegazzianum in its native range”. Environmental Entomology. 35 (4): 1013–1020. doi:10.1603/0046-225X-35.4.1013. ↩ ↩²

7. Blossey, B.; Nötzold, R. (1995). “Evolution of increased competitive ability in invasive nonindigenous plants: a hypothesis”. Journal of Ecology. 83 (5): 887–889. doi:10.2307/2261425. ↩ ↩²

8. Callaway, R. M.; Ridenour, W. M. (2004). “Novel weapons: invasive success and the evolution of increased competitive ability”. Frontiers in Ecology and the Environment. 2 (8): 436–443. doi:10.1890/1540-9295(2004)002[0436:NWISAT]2.0.CO;2. ↩

9. Bürki, C.; Nentwig, W. (1997). “Vergleichende Untersuchungen von herbivoren Insekten an Heracleum sphondylium und H. mantegazzianum in der Schweiz”. Entomologia Generalis. 22 (2): 147–155. doi:10.1127/entom.gen/22/1997/147. ↩

10. Seier, M. K.; Wittenberg, R.; Ellison, C. A.; Djeddour, D. H.; Evans, H. C. (2004). “Surveys for natural enemies of giant hogweed (Heracleum mantegazzianum) in the Caucasus region and assessment for their classical biological control potential in Europe”. In Cullen, J. M.; et al. (eds.). Proceedings of the XI International Symposium on Biological Control of Weeds. Canberra: CSIRO Entomology. pp. 149–154. ↩ ↩² ↩³ ↩⁴ ↩⁵

11. European Commission, CORDIS. “Giant hogweed (Heracleum mantegazzianum) a pernicious invasive weed: developing a sustainable strategy for alien invasive plant management in Europe”. Project EVK2-CT-2001-00128. Retrieved 26 September 2026. ↩ ↩²

12. Zangerl, A. R.; Berenbaum, M. R. (2005). “Increase in toxicity of an invasive weed after reassociation with its coevolved herbivore”. Proceedings of the National Academy of Sciences. 102 (43): 15529–15532. doi:10.1073/pnas.0507805102. ↩

13. Thiele, J. (2007). Patterns and processes of Heracleum mantegazzianum invasion into German cultural landscapes on the local, landscape and regional scale. Doctoral dissertation. Giessen: Justus-Liebig-Universität. ↩

14. Reznik, S. Ya.; Dolgovskaya, M. Yu.; Zaitzev, V. F.; Davidyan, G. E.; Nentwig, W. (2008). “Evaluation of Nastus fausti Reitter (Coleoptera: Curculionidae) for biological control of invasive giant hogweeds (Heracleum spp.)”. Entomological Review. 88 (6): 640–650. doi:10.1134/S001387380806002X. ↩

15. Cock, M. J. W.; Seier, M. K. (2007). “The scope for biological control of giant hogweed, Heracleum mantegazzianum”. In Pyšek, P.; et al. (eds.). Ecology and Management of Giant Hogweed. Wallingford: CAB International. pp. 255–271. doi:10.1079/9781845932060.0255. ↩

16. Dostál, P.; Müllerová, J.; Pyšek, P.; Pergl, J.; Klinerová, T. (2013). “The impact of an invasive plant changes over time”. Ecology Letters. 16 (10): 1277–1284. doi:10.1111/ele.12166. ↩ ↩²

17. Simberloff, D.; Gibbons, L. (2004). “Now you see them, now you don’t! – population crashes of established introduced species”. Biological Invasions. 6 (2): 161–172. doi:10.1023/B:BINV.0000022133.49752.46. ↩