Ellenségmentesülési hipotézis

Nem tévesztendő össze az Osztályellenséggel.

Az ellenségmentesülési hipotézis (ERH) azt állítja, hogy az új régiókba behurcolt növények és állatok azért boldogulnak, mert maguk mögött hagyták azokat a növényevőket, élősködőket és betegségeket, amelyek otthon kordában tartották őket.¹ Ez a biológiai inváziók egyik legszélesebb körben hivatkozott magyarázata, ugyanakkor az egyik legvitatottabb is. A biogeográfiai összehasonlítások többnyire azt találják, hogy a behurcolt fajoknak kevesebb ellenségtípusuk van külföldön, mint otthon, míg a megfertőzött közösségeket vizsgáló tanulmányok szerint nem támadják őket kevésbé, mint a körülöttük élő honos fajokat.²

A kaukázusi medvetalp egyértelmű esetnek tűnt. Természetes elterjedési területén, a Kaukázusban, szórványos növényként nő fajgazdag réteken;³ Európában viszont az egyik legagresszívebb növényi hódító.⁴ Amikor a hipotézist a 2000-es évek elején tesztelték, a válasz nagyrészt negatív volt. A növény otthoni ellenségei sem nem voltak számosak, sem nem okoztak jelentős kárt, egyikük sem táplálkozik kizárólag a kaukázusi medvetalpon, és a Kaukázusban rátámadók többsége Európában is megtámadja.⁵⁶⁴ Sikerét ma más módon magyarázzák.

A hipotézis

Minden új régióba behurcolt faj elveszíti természetes ellenségeit, akár elterjedté válik később, akár nem. A kritikusok szerint éppen ezért egy rövidebb ellenséglista önmagában nem magyarázza meg, miért boldogul egy adott hódító, és a hipotézist gyakran kritika nélkül elfogadták mindenütt, ahol egy behurcolt faj nagyobbnak vagy termékenyebbnek tűnt, mint otthon.²

Fokozott versenyképesség

1995-ben Blossey és Nötzold egy evolúciós lépéssel egészítette ki az elméletet. Megfigyelésük szerint az idegen környezetben élő növények általában erőteljesebbek, magasabbak, és több magot hoznak, mint természetes elterjedési területükön. Egy korlátozott erőforrásokkal rendelkező növénynek meg kell osztania azokat fenntartás, növekedés, tárolás, szaporodás és védekezés között; ha megszabadul ellenségeitől, azt a változatot részesítené előnyben a szelekció, amely kevesebbet költ védekezésre, és többet növekedésre. Ezt nevezték el a fokozott versenyképesség evolúciójának (EICA).⁷ Hogy egy növénynek egyáltalán van-e felesleges fotoszintátuma, amelyet védekező kémiára fordíthat, az egy általuk tárgyalt versengő nézet szerint a rendelkezésére álló erőforrásoktól függ.⁷

Egy harmadik magyarázat, az „új fegyverek” hipotézise szerint egyes hódítók olyan vegyi anyagokat hordoznak, amelyek ellen az új terület növényeinek nincs védekezésük.⁸

A kaukázusi medvetalpnál

Ellenségek otthon és külföldön

A Giant Alien nevű európai kutatási projekt kilenc ország 27 helyszínén, két szezonon át felmérte a kaukázusi medvetalpon élő rovarokat, és a szakirodalomban is utánanézett a Heracleum tizenhat fajának. 358 rovarfajt jegyzett fel, közülük 265-öt növényevőt. Magán a kaukázusi medvetalpon mintegy 162 növényevőt találtak, ezek közül 123 sokféle növényen táplálkozott, vagy szokásai ismeretlenek voltak, 39 pedig csak egy vagy néhány növényen táplálkozott. Egyikről sem ismert, hogy kizárólag a kaukázusi medvetalpon táplálkozna.⁵

A specialisták aránya magasabb volt a Kaukázusban, mint Európában, ahogy a hipotézis megjósolja. A rovarrendek azonban mindkét területen nagyjából ugyanolyan arányban voltak jelen, a nedvszívó poloskákból pedig, ha valami, inkább Európában volt több.⁵ A Kaukázusban két, a tudomány számára új rovart is találtak: az Agonopterix caucasiella lepkét és a Melanagromyza heracleana legyet.⁵ Svájcban a honos közönséges medvetalp és az óriás egyaránt 34 növényevő ízeltlábú-fajt hordozott, és egyik sem volt jelentős hatással az óriás leveleire és száraira.⁹

Természetes elterjedési területén a növény belsejében fúró rovarok között három ormányosbogár — a Lixus iridis, a Nastus fausti és az Otiorhynchus tatarchani — és a Melanagromyza heracleana légy dominált. Egyikük sem okozott komoly kárt, és a kifejlett növények egészen jól tűrték, hogy megeszik őket.⁶ A gombakórokozók számosak voltak, és egyikük, a Phloeospora heraclei, minden felmért helyszínen előfordult, levélfoltosságot és elhalást okozva, különösen a csemetéknél.¹⁰

Az időzítés is védi a növényt. Miután virágzásnak indul, felhalmozott tartalékait olyan gyorsan használja fel, hogy egyetlen növényevőnek vagy kórokozónak sincs ideje befolyásolni a virágzást.⁴a növekedés lehagyja kritikusait

Védelem

A projekt összefoglalása szerint a növény költséges védekezése, mirigyszőrei, gyengébb volt a megfertőzött területen, ahogy azt az EICA megjósolja. Olcsóbb kémiai védekezése, a furanokumarinok, erősebb volt Európában, ahol nem támadja káros specialista — ez épp az ellenkezője az előrejelzésnek.⁴ Mindkét védekezés bekapcsolható támadás hatására.¹¹

Egy hasonló esetet ismerünk a vad paszternákról, a zellerfélék egy másik európai tagjáról, amely Észak-Amerikában vált gyommá. A 152 évet átfogó herbáriumi példányok szerint az 1850 és 1889 között gyűjtött amerikai paszternákok kevesebb furanokumarint tartalmaztak, mint a később gyűjtöttek bármelyike, és kevesebbet, mint az ugyanabból az időszakból származó európai növények. Az emelkedés egybeesik a medvetalp-laposmoly — a növénnyel együtt fejlődött ellenség — véletlen megérkezésével. Amikor az ellenség utolérte, a gyom mérgezőbb lett, nem kevésbé.¹²

Mérleg

A Giant Alien szerzői úgy olvasták felmérésüket, mint amely alátámasztja az ellenségmentesülés és az EICA egy-egy vonatkozását.⁵ Mások arra a következtetésre jutottak, hogy egyetlen ellenségnek sem volt egyértelműen nagyobb hatása a Kaukázusban, így a két hipotézis „inkább nem releváns” a fajra nézve.¹³ A növény korát és szaporodását mindkét területen vizsgáló tanulmány sikerét Európa kedvezőbb éghajlatának és egy sűrűn lakott kontinens nagyobb terjedési lehetőségeinek tulajdonította.³ A projekt összegzése a természetes ellenségek elhanyagolható hatását csupán egyetlen tulajdonságként sorolta fel a sok közül, egy olyan növénynél, amelynek nincs gyenge pontja: „minden tulajdonság mestere”.⁴

A biológiai védekezés keresése

2004-ben kutatók amellett érveltek, hogy a klasszikus biológiai védekezés — egy, a természetes elterjedési területről származó specifikus ellenség szabadon engedése — az egyetlen fenntartható megoldás a nagy fertőzésekre, mivel az Európában talált ellenségek generalista rovarok és gombák voltak.¹⁰ A jelölteket ezután egyenként tesztelték.

• A Phloeospora heraclei levélgomba a laboratóriumban szórványosan megfertőzte a paszternákot és a koriandert.¹⁰
• A Lixus iridis ormányosbogár nem táplálkozott és nem rakott petét korianderen, sárgarépán vagy édesköményen, de még a célnövényre is csak kevés petét rakott.¹⁰
• Két kártékony rovarról, a Thrips vulgatissimus tripszről és a Mamestra brassicae káposztabagolylepkéről kiderült, hogy sokféle növényen táplálkozik.¹⁰
• A Nastus fausti gyökér-ormányosbogár, amikor nem volt más választása, túlélési vagy termékenységi veszteség nélkül táplálkozott sárgarépán, paszternákon és zellergumón, és lárvái is ki tudtak fejlődni azok gyökerén.¹⁴

A Kaukázusból származó ellenségek egyike sem okozott elég kárt a természetes sűrűségek mellett, és egyik sem bizonyult sem a kaukázusi medvetalpra specifikusnak, sem szabadon engedésre alkalmasnak. Mindegyik kárt tett a Heracleum más fajaiban is, és a legtöbb a paszternákban is.⁴ Egy egzotikus szer bevezetését lehetetlennek ítélték, és a projekt ehelyett egy honos európai gomba mikoherbicidként való tanulmányozását javasolta. Megjegyezte, hogy a növényvédő szerekre vonatkozó európai szabályok amúgy is csaknem teljesen kizárták egy egzotikus gomba szabadon engedését.⁴ A 2002 és 2005 között futó projekt 2 934 773 euróba került, amelyből az Európai Unió 1 721 459 eurót fedezett.¹¹nincs saját ellensége

Azt, hogy a növénynek miért nincsenek specifikus ellenségei, történeti okokkal magyarázták. A jégkorszakok idején a Kaukázus medvetalpai két kis refúgiumba húzódtak vissza, ahonnan a köztes meleg időszakokban ismét kiterjedtek és összekeveredtek, létrehozva a nemzetség sokféle formáját és hibridjét. Az érvelés szerint ilyen kis populációk nem szelektáltak volna rájuk specializálódott ellenségeket.¹⁵

Amikor az ellenségek utolérik

Az ellenségmentesülés, ha egyáltalán bekövetkezik, átmeneti is lehet. 24, 11–48 éve megfertőzött cseh gyepterületen a honos fajokat és a produktivitást a kaukázusi medvetalp eleinte visszavetette, de nagyjából 30 év után hajlamosak voltak regenerálódni, míg a medvetalp borítása folyamatosan csökkent. Egy közös kertes kísérletben a legrégebben megfertőzött helyszínekről vett talajban nevelt medvetalp rosszabbul élte túl, kevésbé nőtt, és gyengébben versengett: negatív visszacsatolás alakult ki a növény és a talaj között. A szerzők szerint a hódító kezdeti dominanciája később megfordulhat.¹⁶

Hosszú távon az állomány megteremti saját hanyatlásának feltételeit.megtermeli saját sírásóit A felívelő, majd összeomló inváziókat a szakirodalom fellendülés–összeomlás ciklusoknak nevezi.¹⁶¹⁷

Lásd még

• Kaukázusi medvetalp
• Heracleum
• Furanokumarin
• Lappangási szakasz

Footnotes

1. Keane, R. M.; Crawley, M. J. (2002). “Exotic plant invasions and the enemy release hypothesis”. Trends in Ecology & Evolution. 17 (4): 164–170. doi:10.1016/S0169-5347(02)02499-0. ↩

2. Colautti, R. I.; Ricciardi, A.; Grigorovich, I. A.; MacIsaac, H. J. (2004). “Is invasion success explained by the enemy release hypothesis?”. Ecology Letters. 7 (8): 721–733. doi:10.1111/j.1461-0248.2004.00616.x. ↩ ↩²

3. Pergl, J.; Perglová, I.; Pyšek, P.; Dietz, H. (2006). “Population age structure and reproductive behavior of the monocarpic perennial Heracleum mantegazzianum (Apiaceae) in its native and invaded distribution ranges”. American Journal of Botany. 93 (7): 1018–1028. doi:10.3732/ajb.93.7.1018. ↩ ↩²

4. Pyšek, P.; Cock, M. J. W.; Nentwig, W.; Ravn, H. P. (2007). “Master of all traits: can we successfully fight giant hogweed?”. In Pyšek, P.; et al. (eds.). Ecology and Management of Giant Hogweed. Wallingford: CAB International. pp. 297–312. doi:10.1079/9781845932060.0297. ↩ ↩² ↩³ ↩⁴ ↩⁵ ↩⁶ ↩⁷

5. Hansen, S. O.; Hattendorf, J.; Wittenberg, R.; Reznik, S. Ya.; Nielsen, C.; Ravn, H. P.; Nentwig, W. (2006). “Phytophagous insects of giant hogweed Heracleum mantegazzianum (Apiaceae) in invaded areas of Europe and in its native area of the Caucasus”. European Journal of Entomology. 103 (2): 387–395. doi:10.14411/eje.2006.052. ↩ ↩² ↩³ ↩⁴ ↩⁵

6. Hattendorf, J.; Hansen, S. O.; Reznik, S. Ya.; Nentwig, W. (2006). “Herbivore impact versus host size preference: endophagous insects on Heracleum mantegazzianum in its native range”. Environmental Entomology. 35 (4): 1013–1020. doi:10.1603/0046-225X-35.4.1013. ↩ ↩²

7. Blossey, B.; Nötzold, R. (1995). “Evolution of increased competitive ability in invasive nonindigenous plants: a hypothesis”. Journal of Ecology. 83 (5): 887–889. doi:10.2307/2261425. ↩ ↩²

8. Callaway, R. M.; Ridenour, W. M. (2004). “Novel weapons: invasive success and the evolution of increased competitive ability”. Frontiers in Ecology and the Environment. 2 (8): 436–443. doi:10.1890/1540-9295(2004)002[0436:NWISAT]2.0.CO;2. ↩

9. Bürki, C.; Nentwig, W. (1997). “Vergleichende Untersuchungen von herbivoren Insekten an Heracleum sphondylium und H. mantegazzianum in der Schweiz”. Entomologia Generalis. 22 (2): 147–155. doi:10.1127/entom.gen/22/1997/147. ↩

10. Seier, M. K.; Wittenberg, R.; Ellison, C. A.; Djeddour, D. H.; Evans, H. C. (2004). “Surveys for natural enemies of giant hogweed (Heracleum mantegazzianum) in the Caucasus region and assessment for their classical biological control potential in Europe”. In Cullen, J. M.; et al. (eds.). Proceedings of the XI International Symposium on Biological Control of Weeds. Canberra: CSIRO Entomology. pp. 149–154. ↩ ↩² ↩³ ↩⁴ ↩⁵

11. European Commission, CORDIS. “Giant hogweed (Heracleum mantegazzianum) a pernicious invasive weed: developing a sustainable strategy for alien invasive plant management in Europe”. Project EVK2-CT-2001-00128. Retrieved 26 September 2026. ↩ ↩²

12. Zangerl, A. R.; Berenbaum, M. R. (2005). “Increase in toxicity of an invasive weed after reassociation with its coevolved herbivore”. Proceedings of the National Academy of Sciences. 102 (43): 15529–15532. doi:10.1073/pnas.0507805102. ↩

13. Thiele, J. (2007). Patterns and processes of Heracleum mantegazzianum invasion into German cultural landscapes on the local, landscape and regional scale. Doctoral dissertation. Giessen: Justus-Liebig-Universität. ↩

14. Reznik, S. Ya.; Dolgovskaya, M. Yu.; Zaitzev, V. F.; Davidyan, G. E.; Nentwig, W. (2008). “Evaluation of Nastus fausti Reitter (Coleoptera: Curculionidae) for biological control of invasive giant hogweeds (Heracleum spp.)”. Entomological Review. 88 (6): 640–650. doi:10.1134/S001387380806002X. ↩

15. Cock, M. J. W.; Seier, M. K. (2007). “The scope for biological control of giant hogweed, Heracleum mantegazzianum”. In Pyšek, P.; et al. (eds.). Ecology and Management of Giant Hogweed. Wallingford: CAB International. pp. 255–271. doi:10.1079/9781845932060.0255. ↩

16. Dostál, P.; Müllerová, J.; Pyšek, P.; Pergl, J.; Klinerová, T. (2013). “The impact of an invasive plant changes over time”. Ecology Letters. 16 (10): 1277–1284. doi:10.1111/ele.12166. ↩ ↩²

17. Simberloff, D.; Gibbons, L. (2004). “Now you see them, now you don’t! – population crashes of established introduced species”. Biological Invasions. 6 (2): 161–172. doi:10.1023/B:BINV.0000022133.49752.46. ↩