Monokarpia

„Szemelparitás” és a „nagy bumm” szaporodás ide irányítanak át. Az ismétlődő válságokról lásd Gazdasági ciklus.

A monokarpia az egyetlen virágzás és magképzés, majd az azt követő pusztulás életmódja. Az ilyen életmódú növény monokarpikus; az, amelyik ismételten virágzik és termést hoz, polikarpikus. Az ökológia megfelelő fogalmai, állatokra is alkalmazva, a szemelparitás és az iteroparitás.¹² Az egynyáriak és a kétnyáriak monokarpikusak, csakúgy mint azok az évelők, amelyek évekig vagy évtizedekig élnek egyetlen virágzásuk előtt, mint a századnövény (Agave), az indiai üstököspálma és sok bambusz.³⁴⁵⁶

Egy Lamont Cole által 1954-ben közölt modell, egy későbbi áttekintés szavaival, azt sugallta, hogy „a világnak tele kellene lennie a szaporodás után elpusztuló egynyáriakkal”; mivel nem így van, a következtetés Cole-paradoxonként vált ismertté. A későbbi elmélet a fiatalok és a felnőttek eltérő halálozásának figyelembevételével oldotta fel: ahol a fiatalok sokkal gyakrabban pusztulnak el, mint a felnőttek, ahogyan az rendszerint történik, ott ismételt szaporodás várható.⁷¹ Sok monokarpikus növény csak akkor virágzik, ha elért egy küszöbméretet, és éveken át tartalékokat halmoz fel előtte; amikor virágzik, a tartalékokat egyszerre költi el.⁸⁹⁵¹⁰

Egyes monokarpikus bambuszok évtizedes időközönként összehangoltan virágoznak, óriási mennyiségű magot hoznak, majd elpusztulnak, és a bőség patkányszaporulatot táplálhat.⁶ Északkelet-India Mizo-hegyvidékén a Melocanna baccifera, úgynevezett mautam, virágzását éhínség követte 1959–60-ban. Az akkori segélyszervezet, a Mizo Nemzeti Éhínség Front, Mizo Nemzeti Fronttá vált, amely 1966-ban fegyveres felkelést vezetett, és húsz évvel később békeszerződést írt alá.¹¹¹²

A kaukázusi medvetalp monokarpikus évelő: több évig tőrózsaként növekszik, majd egyszer virágzik, rendszerint három- és ötéves kora között, egy feljegyzett esetben pedig tizenkét évesen, azután elpusztul.⁸ Leveleinek levágása nem öli meg, de elhalasztja virágzását, és így meghosszabbítja életét; lásd hidra-hatás.¹³ A közönséges medvetalp ezzel szemben több egymást követő évben is virágozhat.¹⁴

Fogalmak

Monokarpikus és polikarpikus

A kifejezések Augustin Pyramus de Candolle Théorie élémentaire de la botanique (1813) című művében jelennek meg; ő volt Alphonse de Candolle apja. Az ő monocarpiens-ei csak egyszer teremhettek, és a termés után elpusztultak, mint a búza; polycarpiens-ei többször is teremhettek, vagy állandó száron, mint a körténél (caulocarpiens), vagy a gyökérből kiinduló új szárakon, amelyek mindegyike egyszer terem, mint a banánnál (rhizocarpiens).¹⁵ A második, 1819-es kiadásban a monokarpokat egynyáriakra, kétnyáriakra és olyan növényekre osztotta, amelyek csak sok év után virágoznak, majd elpusztulnak.³

Lindley 1832-ben vette át a kifejezéseket az angolba monocarpous alakban. Az ő monocarpous növényei egynyáriak, kétnyáriak, valamint olyan növények voltak, amelyek sok évig élnek a virágzás előtt, de közvetlenül utána elpusztulnak, mint az Agave americana; az utóbbi csoportnak, jegyezte meg, nem volt angol neve.⁴ B. D. Jackson Glossary of Botanic Terms (1905) című műve a perennial monocarp-ot Möbius kifejezéseként rögzíti az ilyen növényekre.¹⁶

Szemelparitás és iteroparitás

A szemelparitás és az iteroparitás kifejezéseket gyakran Lamont Cole-nak tulajdonítják, aki 1954-ben használta őket.⁷ Hughes szerint Cole volt az első, aki az élettörténeteket e két osztályba sorolta: a szemelparitást mutató szervezet olyan, amely „a magtermés után elpusztul”, míg az iteroparitást mutató szervezetek a néhány, két-három almot életük során világra hozóktól a több ezret termelő fákig terjednek.¹ A latin semel jelentése „egyszer”.¹⁷

Gadgil és Bossert (1970) az évelő szervezetek két stratégiáját „ismételt szaporítóknak” és „nagy bumm szaporítóknak” nevezte. A nagy bumm szaporítók sok korosztályon át nem fektetnek erőfeszítést a szaporodásba, majd egyetlen „öngyilkos” szaporodási erőfeszítést tesznek; példáik a csendes-óceáni lazac és „a bambuszfa” voltak.² A későbbi áttekintések ugyanebben az értelemben használják a kifejezést.⁷

Hapaxantikus és pleonantikus

Prantl Lehrbuch der Botanik című művének Pax szerkesztette, 1894-es kilencedik kiadása hapaxanthisch-nak, vagyis monokarp-nak nevezi az egynyáriakat és kétnyáriakat, mivel csak egyszer virágoznak, és polykarpisch-nak az időszakosan virágzó és termő évelő lágyszárúakat és fás növényeket. Néhány évelő lágyszárú hapaxantikusan viselkedik, köztük az Echium vulgare és az ernyősvirágzatú Angelica sylvestris, csakúgy mint a Corypha pálmanemzetség.¹⁸ Jackson fogalomtára a hapaxanthic szót a görög hapax, „egyszer”, és anthos, „virág” szavakból eredezteti.¹⁶

Pálmabotanikusok a hajtásra alkalmazzák a szót. Tomlinson és Moore (1968) szembeállította azokat a pálmákat, amelyeknél az oldalsó virágzatok nem állítják meg a szár növekedését — ezeket Corner pleonanthic-nak nevezte —, a hapaxanthic pálmákkal, amelyeknél egy szaporodási tengely teljesen felváltja a vegetatív növekedést. Csak az egyszárú pálmáknál, mint a Corypha, jelenti ez az egyed életének végét; a bokrosodó pálmáknál a sarjak pótolják az elhalt szárakat, és az egyed polikarpikus.¹⁹

Plietesziális és tömeges magtermés

Janzen (1976) szerint Bremekamp alkotta meg a plantae plietesiae, vagyis plietesziálék kifejezést az összehangoltan virágzó, monokarpikus évelőkre; Janzen szükségtelennek találta a szót.⁶ Máig alkalmazzák a hosszú időközönként virágzó Strobilanthes-fajokra.²⁰ A bambuszokra Janzen a tömeges magtermést, vagyis egy populáció hosszú időközönkénti, összehangolt magtermelését részesítette előnyben a hagyományos együttes virágzás kifejezéssel szemben; megjegyezte, hogy a tömeges magtermést hozó bambuszok és a Strobilanthes-fajok rendszerint monokarpikusak.⁶

Elmélet

Cole-paradoxon

Egy egynyári faj esetében, vonta le Cole a következtetést, a populáció belső növekedési rátájának nyeresége, amelyet az évelő életmódra való áttéréssel érne el, saját szavaival, ahogyan Gadgil és Bossert, valamint Hughes idézi, „pontosan egyenértékű azzal, mintha egy egyeddel megnövelnénk az átlagos almeretet”.²¹ Mivel egy önmagát feláldozó szülő minden bizonnyal egynél több utódot is képes lenne létrehozni, a szaporodás utáni elpusztulásnak széles körben előnyben kellene részesülnie; mégis az évelő, ismételten szaporodó életforma gyakori.⁷¹

Gadgil és Bossert Cole feltevésére vezette vissza a paradoxont, miszerint semmi sem pusztul el élete első évében. A fiatalkori halandóság, érveltek, jellemzően sokkal magasabb, mint a felnőttkori; ha egy egynyári szülő körülbelül egy lányutódja éli meg az egyéves kort, az évelő életmódra váltás körülbelül annyit ér, mint az átlagos almeret megkettőzése.² Charnov és Schaffer (1973), Varpe és Ejsmond, valamint Hughes összefoglalásában, külön fiatalkori és felnőttkori halandóságot vezetett be Cole modelljébe: a szemelparitásnak akkor kellene kialakulnia, ha a fiatalok és a felnőttek azonos halálozási kockázattal néznek szembe, és mivel a fiatalkori túlélés rendszerint sokkal alacsonyabb, iteroparitás várható.⁷¹

Méret és időzítés

A monokarpikus növényeknél a virágzás időzítése szorosabban látszik összefüggeni a mérettel vagy a fejlettségi állapottal, mint az életkorral.⁸ A mácsonyánál (Dipsacus fullonum) egy tőrózsa csak egy kritikus méret elérése után hozott virágzó szárat, és mérete jobban megjósolta sorsát, mint életkora; ugyanez igaz volt négy úgynevezett kétnyárira is, köztük az Oenothera biennis-re és a Daucus carota-ra.²¹²² A méret nem egyszerűen a felhalmozott tartalékok mértéke: az Oenothera erythrosepala egyik japán dűnei populációjában, amely megtermékenyítve télállóan egynyáriként fejezte be életét, csak a 9 cm-nél szélesebb tőrózsák szártak fel, életkoruktól vagy karógyökerük tartalékaitól függetlenül.²³ A küszöbérték is változó: a Cynoglossum officinale három populációjában ott volt a legmagasabb, ahol a tőrózsák a legjobban éltek túl és növekedtek.²⁴

Az egyetlen szaporodás

Gadgil és Bossert modelljében egy adott életkorban tett szaporodási erőfeszítés „nyereséggel” jár, az adott kori szaporodásban, és „költséggel”, alacsonyabb túlélés és kisebb méret formájában a későbbi életkorokban. A szelekció úgy hangolja az egyes életkorokban tett erőfeszítést, hogy az a teljes élet során maximalizálja a rátermettséget, és a két görbe alakja dönti el, hogy az ismételt vagy a nagy bumm szaporodás-e a legjobb.²utódokban vezetett főkönyv

Egy monokarpikus növénynél a virágzás időpontjának „eldöntése” kompromisszum a lehető legkorábbi virágzás és a nagyobb magtermésért felhalmozott több erőforrás között, a szaporodás előtti elpusztulás nagyobb kockázata mellett. A stratégia, Pergl és munkatársai szavaival, a halál kockázata és „a késleltetett szaporodásból származó nyereség” közötti egyensúlytól függ, tehát az élőhelytől és a kezeléstől is.⁸²⁵

A monokarpiának ott is előnye lehet, ahol a rátermettség a méretnél gyorsabb ütemben nő. A gyűszűvirágnál (Digitalis purpurea), amely fakultatív kétnyári, a magszám arányosan nőtt a növény méretével, és a magméret, valamint a csírázás aránya és sebessége is nőtt az anyanövény méretével.²⁶ Ugyanez a növény — amelyre többnyire a kétnyári vagy évelő forma és az iteroparitás jellemző — szemelparitást mutat, ha első évi erőforrásai bőségesek (Sletvold, Hughes idézésében); Hughes szerint a szemelparitás–iteroparitás inkább kontinuumként, mint kettősségként kezelendő.¹

Előfordulás

Az egynyáriak, a monokarpia szélsőséges esetei, a fajok mindössze mintegy 6 százalékát teszik ki, mintegy 235 000 faj élettartam-besorolása szerint, feleannyit, mint amennyit korábban gondoltak. Meleg, száraz vidékeken vannak előnyben, és a szerzők szerint a világ ökorégióinak 69 százalékában várható több egynyári 2060-ra.²⁷

A hosszú életű, fás szárú monokarpok ritkák. Tomlinson és Soderholm (1975) néhány pálmáról, az Agave-ról, néhány kétszikűről és Új-Kaledónia egy elágazó fájáról, a Cerberiopsis candelabrum-ról tudott; egyébként, írták, hasonló szaporodási stratégiák csak egynyári gyomnövényeknél fordulnak elő.²⁸ 1977-ben Foster „öngyilkosnak” írta le a Tachigalia versicolor-t, Panama, Costa Rica és Kolumbia egy nagy, erősen elágazó lombkoronaszintbeli fáját: a virágzást követő egy éven belül lehullnak levelei, kiszóródik termése, és elpusztul. Szaporodása több éves időközönként hangolódik össze, bár nem minden nagy fa virágzik és pusztul el egyszerre.²⁹ Csemetéi jobban nőttek és éltek túl a pusztuló szülőfák alatt, mint más fák alatt.³⁰

Példák

Századnövények

Az Agave americana népi neve, a századnövény, egy 1886-ban feljegyzett hiedelemből ered, mely szerint csak száz év után virágzik. Abban az évben egy Auburnben, New Yorkban álló üvegházi példány, amelyet 1837-ben, tizenkét évesen vásároltak, mintegy hatvanegy évesen kezdett virágozni, 27 láb (kb. 8,2 m) magas száron és mintegy 4000 bimbóval; a beszámoló a hajtást a növény „haláltusájának” nevezte.³¹

Mexikóban, ugyanezen beszámoló szerint, a századnövényt „jövedelmező befektetéssé” tették tulajdonosai számára. Amint a virágzó szár elérte teljes növekedését, kivágták, és a tövénél kialakuló üregét megtöltő nedvet kimerték, és „agávébor”, azaz pulque, néven erjesztették; egy megcsapolt növény naponta akár egy liternyi nedvet is adhatott.³¹a tulajdonosok learatják a megtakarítást

Az Agave deserti, az északnyugati Sonora-sivatag növénye, mintegy 50–55 év után virágzik. Tőrózsáinak a virágzáshoz meg kell haladniuk a kb. 1000 g szárazanyag-tömeget, kivéve ha egy rizómával egy nagy, virágzó tőrózsához kapcsolódnak, amely esetben korán virágoznak.⁹ Virágzás közben a levelek nem szerkezeti szénhidráttartalma száraztömegük 38-áról 6 százalékára esett vissza, és a felhalmozott tartalékok adták az 1,53 kg-os virágzat szenének 70 százalékát.⁹ A korán virágzó kis tőrózsák csak egy hozzájuk kapcsolódó nagy tőrózsa szenéből tudták befejezni virágzatukat; ennek részesedése 74 százalékról egy 0–30 g száraztömegű kapcsolódó tőrózsánál 35 százalékra esett egy 200–600 g-osnál.⁹az anyavállalat finanszírozza Egy virágzat mintegy 65 000 magot teremhet, mégis egy vizsgálati helyszínen 29 év alatt csak az 1967-es és az 1982-es mag csírázott ki, és jutott el a megtelepedésig.³²

Az Andok királynője

A Puya raimondii, a perui és bolíviai magas-Andokban honos broméliaféle, egy perui kormányzati kutatóintézet szerint évtizedeken át lassan növekszik, miközben felhalmozza a mintegy három méter magas tőrózsa felépítéséhez szükséges tápanyagokat és energiát; azután virágzik, és a termés beérése után elszárad és elpusztul.³³ Virágzási életkorát különbözőképpen becsülték: egy genetikai tanulmány szerint 40–100 év, egy másik szerint egy 80–100 éves vagy hosszabb életciklus vége, az intézet szerint 80–100 év az érettségig, egy botanikus kert szerint pedig 80–150 év a vadonban.^34353336 Termesztésben 28 évesen virágzott, 1986-ban Berkeley-ben, és 33 évesen, 2006-ban San Franciscóban.³⁶

Kilenc populáció 200 növényéből származó teljes genom adatai erősen divergens és beltenyésztett populációkat mutatnak, kivételesen magas genetikai teherrel. A faj folyamatosan hanyatlott egy pleisztocén szűk keresztmetszet óta, míg az iteroparitást mutató P. macrura felépült belőle; a szerzők „genetikailag törékenynek és feldarabolódottnak” nevezik az Andok királynőjét, és felteszik a kérdést, hogy ez „a hosszú generációs idő és a szemelparitás következménye”-e.³⁴

Indiai üstököspálma

Hodge „a természet legnagyobb csokrának” nevezte az indiai üstököspálma, a Corypha umbraculifera, virágzatát: egy gyakran 20–30 láb (kb. 6–9 m) magas és ugyanolyan széles csúcsi virágfürtöt, amely megszámlálhatatlanul sok apró virágot hoz, többet, mint bármely más virágos növényé.⁵ A virágzás 30–40 év egyenletes növekedés után jön el, amely alatt az egyszeri szaporodási eseményhez szükséges keményítő a törzs puha belében halmozódik fel; az emberek ezt ehető szágóként nyerik ki, kivágva hozzá a fát. A pálma korai élete, írta Hodge, azzal telik, hogy „elegendő élelmiszertartalékot halmozzon fel ehhez a hatalmas virágzási tobzódáshoz”. Ahogy a tápanyag a törzsből a virágzatba áramlik, a levelek elhervadnak és összeomlanak, és amikor a termés beérik, mintegy egy év múlva, a pálma elpusztul.⁵évtizedekig megtakarítva, egyszerre elköltve

Peradeniyában, Ceylonban, 1881-ben húsz indiai üstököspálmát ültettek egy fasorba. Hét 1918 júniusában kezdett virágozni, 37 évesen, majd nyolc további 1922 júniusában, 41 évesen; ezek termése 1923 vége felé érett be, és 1924 júniusára már elpusztultak.³⁷ Seifriz arra a következtetésre jutott, hogy az időzítés öröklött hajlam volt, nem pedig aszályra adott válasz. Azt is megjegyezte, hogy az emberek szokásosan levágták a fiatal üstököspálmák leveleit esernyőnek és más célokra, így egy pálmának húsz évbe vagy többe is telhetett, mire törzset növesztett.³⁷

Egy másik faj, a Corypha elata egy példánya 1971 júniusában virágzott Miamiban, miután magról 44 évig növekedett. Virágzata nagyságrendileg 10 millió virágot hordozott, és mintegy negyedmillió termést érlelt, amelyek szárazon 545–817 kg-ot nyomtak. A pálma élete során termelt szárazanyagának mintegy 15–22 százalékát fektette ebbe az egyetlen szaporodásba, míg az egynyári gyomnövények jellemzően 14–35 százalékot (Harper és Ogden, a szerzők idézésében); mérete ellenére, vonták le a következtetést a szerzők, lényegében „egynyári gyomnövényként” működik.²⁸ A C. umbraculifera esetében J. B. Fisher 24 millió virágot becsült egyetlen növényen.³⁸

Bambuszok

Janzen megállapítása szerint csaknem minden bambusznak a két élettörténet egyike jellemző. Némelyikük, többnyire India és Ázsia trópusain kívül, sok éven át minden évben virágzik és magot hoz; a többinél, miután fajonként rögzített, 3 és 120 év közötti ideig növekedtek, egy terület egy fajhoz tartozó növényei csaknem mind virágoznak, nagy mennyiségű magot hoznak, majd elpusztulnak.⁶ A Phyllostachys bambusoides tömegesen magzott Kínában 919-ben és 1114-ben, Japánban 1716 és 1735 között, majd újra 1844–1847-ben, az 1960-as évek végén pedig egyaránt az Angliába, Alabamába és Oroszországba átültetett állományokban és a japán eredeti állományban: ez mintegy 120 éves ciklus.⁶ Veller és munkatársai, Kawamurára hivatkozva, szintén 120 évet adnak meg, de a legkorábbi feljegyzést 999-re datálják.³⁹ Az időzítést belső naptár szabja meg, nem az időjárás, és az átültetett növények egészen eltérő éghajlaton is együtt virágoznak eredeti populációjukkal.⁶¹¹³⁹

Janzen magyarázata szerint a hosszú várakozás utáni összehangolt magzás az egész populáció szintjén jóllakatja a magpredátorokat; bambuszoknál ezek jellemzően patkányok, madarak és disznók.⁶³⁹ A mennyiségek nagyok. 1867-ben egy Indiában, a Melocanna 6000 négyzetmérföldes foltján dolgozó földmérő arról számolt be, hogy a körte méretű termések olyan sűrűn hullottak, hogy összetörték mérőasztalait és teodolitjait, és két madagaszkári bambuszfaj egyik magtermését 100 000 hektáron hektáronként 50 kg magra becsülték.⁶elárasztják a piacot

Egy madagaszkári magtermés után becslések szerint 40–60 millió patkány költözött be 10 000 hektárnyi termőföldre, amelyet elpusztítottak, mielőtt éhen haltak volna; a patkányok alma hattól tizenkettőig terjed, és két-három hónap alatt érnek ivarérett kort. Janzen egy burmai forrást idéz, amely szerint a bambuszmagzás után a patkányok annyira elszaporodhatnak, hogy a szántóföldi vetés lehetetlenné válik, és éhínség, valamint járványok követik.⁶

Neelakurinji

A neelakurinji, a Strobilanthes kunthiana, Dél-India Nyugati-Ghátjainak egy cserjéje, tizenkét évenként tömegesen virágzik; a Bera és munkatársai által idézett feljegyzések szerint a tömeges virágzások 1838 óta tizenkét éves időközönként követik egymást, és a szerzők, akik látták a 2018-as virágzást, a következőt 2030-ra várják.²⁰

Bambuszvirágzás Mizoramban

Mautam

A Melocanna baccifera bambuszt a mizók Mau-nak, Indiában másutt muli-nak hívják; a mautam a magtermését és az azt követő tömeges pusztulást jelenti, a tam szó jelentése halál. Erdei Északkelet-India több mint 26 000 km²-ét borítják, és átnyúlnak Mianmarba és Bangladesbe.¹¹ A faj Aplin és Lalsiamliana szerint mintegy 48 évig él; más források 40–50, 45–50 vagy 30–50 éves ciklusokat adnak meg, és a korábbi mautamok dátumai is eltérnek: az Aplin és Lalsiamliana által idézett források szerint 1815, 1863, 1911 és 1959, Nag listáján viszont 1862, 1911, 1956 és 2007.^11404142

A M. baccifera termi minden bambusz vagy fűféle közül a legnagyobb termést, akár 300 g-osat is.⁴¹ 2007–08-ban, az Aplin és Lalsiamliana által idézett mérések szerint, a 25 m²-es kvadrátokra hullott termés mennyisége hektáronként 25,6–83,6 tonnát tett ki; ahol a gazdák folyamatosan levágták az újranövő hajtásokat, a rizómák akkor is virágoztak.¹¹ Aplin és Lalsiamliana szerint a tápláló termés száraz évszaki bősége korai szaporodásra készteti a vándorpatkányt (Rattus rattus) és más erdei patkányokat, így számuk több hónappal korábban felfut, mint más években, és az érő rizst főként igen fiatal patkányok károsítják; az almok nem nagyobbak, de a szaporodás szezonon kívül is folytatódik.¹¹

Az 1959–60-as éhínség

A virágzást korábban is éhínség követte: a Lushai-hegyekbe az 1880-as évek elején bevonuló brit erők egy olyan éhínségre bukkantak, amelyet a bambuszmagon elszaporodott patkányoknak tulajdonítottak, és amelyben mintegy 15 000 ember halhatott meg (az Aplin és Lalsiamliana, valamint Nag által idézett források szerint).¹¹⁴² Az Aplin és Lalsiamliana által idézett mizo feljegyzésíró, Rokhuma szerint a Melocanna összehangoltan virágzott keleten 1958-ban, majd általánosan 1959-ben, amikor a patkányok szaporodása „elképzelhetetlen” méreteket öltött; az 1959. októberi termés csak 1960 februárjáig volt elegendő.¹¹ Egy helyi Éhínségellenes Kampányszervezet már 1951 óta készült, de Asszám kormánya, amely nyíltan kételkedett az előrejelzésben, nem támogatta intézkedéseit.¹¹ 1958 októberében a Mizo Kerületi Tanács 150 000 rúpiát kért Asszám kormányzójától elővigyázatossági intézkedésekre; Asszám kormánya megtagadta, „a primitív nép egyik hagyományaként” elutasítva az előrejelzést (Nag, Das idézésében).¹² A segítségnyújtás csak akkor kezdődött, amikor az éhínség már elterjedt volt, 1959 végén, és sok közösséghez túl kevés és túl későn érkezett.¹¹ A kormány mintegy 8,96 millió rúpiát költött éhínség-segélyre 1959–60-ban és 1960–61-ben.⁴³

A halálesetek számát nem jegyezték fel pontosan. Helyi becslések szerint a többlethalálozás mintegy 10 000 fő volt, egy körülbelül 200 000 fős népesség mintegy 5 százaléka, magas csecsemőhalandósággal és kolerajárványokkal (Aplin és Lalsiamliana idézésében); más források 10 000–15 000 halálesetet adnak meg Északkelet-Indiában 1959-ben.¹¹⁴¹⁴⁰ Az asszámi törvényhozó gyűlésben 1966. március 5-én a kormányfő, B. P. Chaliha, azt mondta, hogy a kormány kiadásai és kemény munkája mentette meg a mizo népet a „teljes katasztrófától”.⁴⁴ Nag azt írja, hogy az emberek szembeállították a britek által nyújtott segítséget az indiai állam 1958-as közönyével, és hogy a mizorami felkelés csak ez után az éhínség után kezdődött.⁴²

A Mizo Nemzeti Front

A Mizo Kulturális Társaságot, amely először 1955-ben alakult, 1960 márciusában Mautam Fronttá nevezték át, majd nem sokkal később Mizo Nemzeti Éhínség Fronttá (MNFF), amely hatékonynak bizonyult a segélyek elosztásában és a mizók helyzetére való figyelemfelhívásban.¹¹ Fiatal aktivistái háztól házig gyűjtöttek adományokat, és segítették a kerületi közigazgatást a segélyezésben.¹² A dátumok eltérnek: a gazetteer szerint a társaságot 1959-ben alapították, az éhínség-frontot pedig 1959-re, 1959–60-ra, 1960-ra, vagy MNFF néven 1960 szeptemberére datálják. Alapítóit hol a Kulturális Társaságként, hol „néhány egykori mizo katonaként”, hol a Mizo Unió egy szárnyaként írják le.^434412454647

1961 októberében az MNFF Mizo Nemzeti Fronttá (MNF) alakult, amelynek kinyilvánított célja egy Nagy-Mizoram függetlensége volt.¹¹ Das október 22-ére datálja a változást, amikor a front elhagyta nevéből az „éhínség” szót; a gazetteer október 28-ának éjszakájára, Laldenga, az indiai hadsereg egykori katonájának otthonába, aki a front elnöke lett.¹²⁴³⁴⁶a front túlélte az éhínséget 1966. február 28-ának éjszakáján nagyszabású erőszak tört ki több központban, köztük Aizawlban és Lungleiben, a Jerikó hadművelet fedőnév alatt; március 1-jén vált ismertté, hogy az MNF kikiáltotta a függetlenséget, egy Laldenga és hatvan másik által aláírt nyilatkozatban.¹¹¹²⁴⁶

A felkelés húsz évig tartott.¹¹ A Mizo-hegyvidék 1972-ben lett szövetségi terület, Das szerint január 22-én, a gazetteer szerint január 21-én.¹²⁴³ A békeszerződést 1986 júniusában írták alá, Das szerint június 25-én; Chandhoke 1985-re datálja.⁴⁶¹²⁴⁷ Ennek értelmében az MNF lemondott az erőszakról és az elszakadásról, Laldenga pedig kormányfő lett.⁴⁸ Mizoram 1987. február 20-án lett az Indiai Unió 23. állama, bár az egyik beszámoló 1986-ra datálja az államiságot.¹¹⁴⁷⁴⁸ Chandhoke szerint ez az egyetlen eset Indiában, amelyben egy felkelés békeszerződéssel ért véget; Aplin és Lalsiamliana megjegyzi, hogy fegyveres konfliktus ritkán ért véget ilyen kedvezően a felkelők számára, és hogy semmilyen más politikai mozgalom nem „vezetheti vissza eredetét egy patkányinvázióra”.⁴⁷¹¹

A 2006–08-as mautam

A legutóbbi mautamot 2006–08-ra, 2005–09-re, 2004–08-ra vagy 2004–09-re datálják; az összehangolt virágzás Mamit kerületben kezdődött 2005 januárjában, majd 2007-ben átterjedt egész Mizoramra, egészen 2008-ig.¹¹⁴¹⁴⁰ Az állam egészében a jhum-rizstermelés alig 10 000 tonna fölé esett vissza, szemben az előző öt év mindegyikében 60 000 tonna felettivel, és kukoricát is alig termeltek; 2007-ben 1 400 000 patkányfarkat adtak be, fejenként 2 rúpiáért.¹¹ Ezúttal, jórészt a sokat javult úthálózatnak köszönhetően, az élelmiszersegély általában elérte a rászorulókat, és a legtöbben viszonylag sértetlenül vészelték át. Azok a gazdák azonban, akik a jhum-rizs helyett olyan pénznövényeket termesztettek, mint a kurkuma, nem találtak rá piacot.¹¹a piac nem jött el A mizók a tlawmngaihna-t, a vendégszeretetre, önzetlenségre és segítőkészségre vonatkozó társadalmi kötelezettséget, a Tampui Mitthi-hez, a Nagy Éhínséghez kötik, amely a bambuszvirágzás ismétlődő nehézségeit jelképezi.¹¹

A kaukázusi medvetalpnál

                                                    .:*:*:*:*:.
                                               .:*:.  \\\|///  .:*:.
                                                \|/    \\|//    \|/
                                                   \    \|/    /
                                                    \    |    /
                                                     \   |   /       '.:.'
                                                      \  |  /         \|/
                                                       \ | /           |
                                                        \|/         .  |
                                                         |             | .
                                                         |           . |
                                                   ~~.   |             |  .
                                                    ~~\  |         .   |
                                                         |   .~~       |.
                                                         |  /~~     .  |
                             ~~~.      .~~~              |             |  .
             ~~.    .~~     ~~~~~\    /~~~~~             |           . |
   ~.  .~   ~~~~\  /~~~~   ~~~~~~~\  /~~~~~~~            |             | .
  ~~~\/~~~ ~~~~~~\/~~~~~~ ~~~~~~~~~\/~~~~~~~~~    ~~~\__ |__/~~~  ,    |  ,
____________________________________________________________________________
    \#/        \###/            (#####)               (     )         : :
     '          \#/              \###/                 \   /           .
                 '                \#/                   \ /
                                   '                     '

  - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - ->

Tőrózsaként éveken át

A kaukázusi medvetalp (Heracleum mantegazzianum) több évig vegetatív tőrózsaként él, egyszer virágzik, majd elpusztul; nem szaporodik vegetatívan, és teljesen a magra hagyatkozik.⁴⁹⁸ Pergl és munkatársai a gyökerek évgyűrűinek megszámlálásával határozták meg a növények korát. Mind a 302, koruk szerint meghatározott virágzó növény legalább három éves volt, és a virágzáskori medián életkor három év volt a cseh nem kezelt élőhelyeken, ahol a növény inváziós, négy a nyugat-nagykaukázusi natív élőhelyeken, és öt a legelőkön mindkét helyen.⁸ A második évi virágzást csak egy öntözött kísérleti kertben figyelték meg, magról nevelt 70 növényből 22-nél (Pergl és munkatársai által idézett, publikálatlan adat), a szabadban soha.⁸²⁵

A legidősebb talált virágzó növény tizenkét éves volt. Egy szélsőségesen száraz, nem kezelt cseh élőhelyen nőtt, amelyet kihagytak a statisztikából mint kiugró értéket, mivel a legtöbb ottani növény ötödik és nyolcadik éve között virágzott.⁸ Kedvezőtlen körülmények között, gyenge minőségű, árnyékos vagy száraz élőhelyeken, illetve rendszeres legeltetés mellett, a Best Practice Manual szerint a növények „legalább 12 évig élhetnek”; egy későbbi fejezet szerint virágzásukat „akár 12 évig” is elhalaszthatják.⁴⁹⁵⁰

Méret, stressz és vágás

Lásd még: Hidra-hatás és A kaukázusi medvetalp elleni védekezés § Kaszálás és szegélynyírás

Egy növény szaporodási teljesítménye, egy mintegy 10 000–25 000 magnak megfelelő skálán mérve, nem függött össze életkorával, amit a szerzők a virágzás kiváltásához szükséges „erőforrás-mennyiségi küszöbként” értelmeztek.⁸ Németországi és csehországi tanulmányok, Pergl és munkatársai idézésében, arra utalnak, hogy a kiváltó tényező a növény előző évi mérete, és hogy a minimális méretet elérő növények 90–100 százaléka virágzik.⁵⁰ A legelőkön a legtöbb növény ötödik éve körül virágzott, valószínűleg azért, mert a legeltetés és a taposás megsérti őket, és így több időre van szükségük az erőforrások felhalmozásához; a Best Practice Manual a stressz alatti virágzás-elhalasztás képességét, amíg elég tartalék nem gyűlik össze, a fajt sikeres hódítóvá tévő tulajdonságok közé sorolja.⁸⁴⁹

A vágásnak ugyanaz a hatása. A tőrózsák föld feletti levágása, írják Pyšek és munkatársai, „nem öli meg a növényeket, de a virágzás időpontjának elhalasztásával meghosszabbítja élettartamukat”; a vegetatív növényeket csak a gyökér elvágásával lehet elpusztítani.¹³elhalasztva, nem eltörölve A kézikönyv az ismételt vágást és legeltetést azzal magyarázza, hogy ezek kimerítik a gyökérben tárolt tápanyag- és energiatartalékokat.⁴⁹

Egyetlen virágzás

Miután megkezdődött a virágzás, a növény elpusztul. 2004-ben Průhonicében egy kertben húsz növényt vágtak le talajszinten, tízet röviddel a virágzó szár megjelenése után, tízet pedig a csúcsi bimbó kinyílásakor, és a szezon hátralévő részében minden újranövést eltávolítottak; egyik sem élte túl a következő évet.¹³ A szabadban a virágzó növények gyökere mindig nyár közepén pusztult el. A virágzást túlélő növényekről szóló korábbi beszámolókat valószínűleg összecsomósodott növények téves értelmezésének tartják: egy tavalyi elhalt szár mellett álló fiatal növényt könnyű újrahajtó gyökértörzsnek nézni.⁸²⁵ A Giant Alien projekt által megcáfolt mítoszok között szerepelt, hogy a növény kétnyári, ami a szabadban csaknem soha nem igaz, és hogy polikarpikus.¹⁰

Mivel a növény éveken át tud tartalékokat tárolni, ezek virágzáskor „hirtelen elérhetővé válnak a gyors felhasználásra”, hogy egy nagy, termékeny virágzati szerkezetet építsenek fel; a megfigyelt sűrűségek mellett egyetlen növényevője vagy kórokozója sem befolyásolja jelentősen ezt a virágzást, így a növény valójában megmenekül tőlük.¹⁰ Egy átlagos, Slavkovský les-i növény 20 671 termést hozott, ezek 44,6 százaléka az egyetlen csúcsi ernyőből származott.⁵¹ A stratégiának ára van. A Cseh Köztársaság 521 történelmi lelőhelye közül a faj csak 124-en, azaz 23,8 százalékukon maradt fenn, szemben a hasonló védekezés melletti klonális hódítók több mint 70 százalékával; a szerzők ezt részben a szaporodásához kötik, mint rövid életű, magra és rövid távú magbankra hagyatkozó monokarpikuséhoz, és így a bolygatáshoz is.⁵²

Más medvetalpak

A Szosznovszkij-medvetalp szintén monokarpikus, de a perzsa medvetalp polikarpikus évelő, amely Észak-Norvégiában évről évre ugyanabból a gyökérből virágzik.⁵³⁵⁴ A kaukázusi és a közönséges medvetalp hibridjeinek többsége nem pusztult el a virágzás után.²⁵¹⁴ A közönséges medvetalp, amelyet a Flora Europaea kétnyárinak vagy rövid életű évelőnek írt le, Stewart és Grace kertjében rendszerint nem kétnyáriként viselkedett: növényeinek több mint fele élte túl az öt évet, és sok közülük mind a négy megfigyelt szezonban virágzott.¹⁴

Lásd még

• Kaukázusi medvetalp § Életciklus
• Hidra-hatás
• Magbank
• Ernyő
• Zellerfélék § Silphium
• Lappangási szakasz