Monokarp

”Semelpari” och ”Big bang-reproduktion” leder hit. För kriser som återkommer, se Konjunkturcykel.

Monokarpi är vanan att blomma och sätta frö bara en gång, för att sedan dö. En växt med denna vana är monokarp; en som blommar och sätter frukt upprepade gånger är polykarp. De motsvarande ekologiska termerna, som även används om djur, är semelpari och iteropari.¹² Ettåriga och tvååriga växter är monokarpa, liksom perenner som lever i åratal eller decennier före sin enda blomning, som agaven (Agave), talipotpalmen och många bambuarter.³⁴⁵⁶

En modell publicerad av Lamont Cole 1954 antydde, med en senare översikts ord, att ”världen borde vara full av ettåriga växter som dör efter fortplantning”; eftersom den inte är det blev slutsatsen känd som Coles paradox. Senare teori löste upp paradoxen genom att ta hänsyn till den olika dödligheten hos unga och vuxna individer: där de unga dör betydligt oftare än de vuxna, vilket vanligen är fallet, är upprepad fortplantning att vänta.⁷¹ Många monokarpa växter blommar först när de nått en tröskelstorlek, och lagrar reserver i flera år dessförinnan; när de blommar förbrukas reserverna på en gång.⁸⁹⁵¹⁰

Vissa monokarpa bambuarter blommar synkront efter intervaller på flera decennier, sätter enorma mängder frö och dör, och överflödet kan föda en explosion av råttor.⁶ I Mizohögländerna i nordöstra Indien följdes blomningen av Melocanna baccifera, kallad mautam, av en svält 1959–60. En hjälporganisation från de åren, Mizo National Famine Front, blev Mizo National Front, som ledde ett väpnat uppror 1966 och undertecknade ett fredsavtal tjugo år senare.¹¹¹²

Jätteloka är en monokarp perenn: den växer som en rosett i flera år och blommar en gång, vanligen vid tre till fem års ålder och i ett registrerat fall vid tolv, och dör sedan.⁸ Att kapa dess blad dödar den inte, men skjuter upp blomningen och förlänger på så sätt dess liv; se hydraeffekten.¹³ Björnloka kan däremot blomma flera år i följd.¹⁴

Termer

Monokarp och polykarp

Termerna förekommer i Théorie élémentaire de la botanique (1813) av Augustin Pyramus de Candolle, far till Alphonse de Candolle. Hans monocarpiens kunde sätta frukt bara en gång och dog efter fruktsättningen, som vete gör; hans polycarpiens kunde sätta frukt flera gånger, antingen från en kvarstående stam, som hos päronet (caulocarpiens), eller från nya stammar som sköt upp från roten, var och en fruktbärande en gång, som hos bananen (rhizocarpiens).¹⁵ I andra upplagan, från 1819, delade han in monokarperna i ettåriga, tvååriga och växter som blommar först efter många år och sedan dör.³

Lindley tog upp termerna på engelska 1832 som monocarpous. Hans monokarpa växter var ettåriga, tvååriga, och växter som lever i många år före blomningen men dör strax därefter, som Agave americana; den sista gruppen, anmärkte han, saknade engelskt namn.⁴ B. D. Jacksons Glossary of Botanic Terms (1905) anger perennial monocarp som Möbius term för sådana växter.¹⁶

Semelpari och iteropari

Semelpari och iteropari tillskrivs ofta Lamont Cole, som använde dem 1954.⁷ Enligt Hughes var Cole den förste att sortera livshistorier i dessa två klasser: en semelpar organism är en som ”dör vid frösättningen”, medan iteropara organismer sträcker sig från de med två eller tre kullar under en livstid till träd som producerar tusentals.¹ Latinets semel betyder ”en gång”.¹⁷

Gadgil och Bossert (1970) kallade perenna organismers två strategier för ”upprepade reproducerare” och ”big bang-reproducerare”. Big bang-reproducerare lägger ingen kraft på fortplantning under många åldrar och gör sedan en enda ”självmordsartad” reproduktiv insats; deras exempel var stillahavslaxen och ”bambuträdet”.² Senare översikter använder termen i samma betydelse.⁷

Hapaxant och pleonant

Prantls Lehrbuch der Botanik, i den nionde upplagan från 1894, redigerad av Pax, kallar ettåriga och tvååriga växter hapaxanthisch, eller monokarp, eftersom de bara blommar en gång, och perenna örter och vedartade växter som blommar och sätter frukt periodiskt polykarpisch. Vissa perenna örter uppträder hapaxant, bland dem Echium vulgare och den flockblommiga växten Angelica sylvestris, liksom palmen Corypha.¹⁸ Jacksons ordlista härleder hapaxanthic från grekiskans hapax, ”en gång”, och anthos, ”blomma”.¹⁶

Palmbotaniker tillämpar ordet på skottet. Tomlinson och Moore (1968) ställde palmer vars sidoställda blomställningar inte hindrar stammen från att fortsätta växa, av Corner kallade pleonanta, mot hapaxanta palmer, där en reproduktiv axel helt ersätter den vegetativa tillväxten. Bara hos ensamstammiga palmer, som Corypha, avslutar detta individens liv; hos tuvbildande palmer ersätter rotskott de döda stammarna, och individen är polykarp.¹⁹

Plietesial och mastår

Enligt Janzen (1976) myntade Bremekamp plantae plietesiae, eller plietesialer, för perenna monokarpa växter som blommar synkront; Janzen ansåg ordet obehövligt.⁶ Det tillämpas fortfarande på arter av Strobilanthes som blommar med långa intervaller.²⁰ För bambu föredrog Janzen mastår (”mast seeding”), en populations synkroniserade fröproduktion med långa intervaller, framför det traditionella gregarious flowering (”flockblomning”); bambuarter och Strobilanthes-arter med mastår är, noterade han, vanligen monokarpa.⁶

Teori

Coles paradox

För en ettårig art, drog Cole slutsatsen, skulle vinsten i populationens inneboende tillväxttakt av att övergå till en perenn livsform vara, med hans egna ord, citerade av Gadgil och Bossert och av Hughes, ”exakt likvärdig med att lägga till en individ till den genomsnittliga kullstorleken”.²¹ Eftersom en förälder som offrade sig säkerligen skulle kunna producera mer än en extra avkomma, borde död efter fortplantning vara starkt gynnad; ändå är ett perennt, iteropart liv vanligt.⁷¹

Gadgil och Bossert spårade paradoxen till Coles antagande att inget dör under sitt första levnadsår. Ungdjursdödligheten, hävdade de, är vanligtvis betydligt högre än vuxendödligheten; om ungefär en dotter till en ettårig förälder överlever till ett års ålder, är en övergång till perenn livsform värd ungefär lika mycket som att fördubbla den genomsnittliga kullen.² Charnov och Schaffer (1973), sammanfattade av Varpe och Ejsmond och av Hughes, lade till separat ung- och vuxendödlighet i Coles modell: semelpari borde då utvecklas när ungdjur och vuxna löper samma risk att dö, och eftersom ungdjurens överlevnad vanligen är mycket lägre, är iteropari att vänta.⁷¹

Storlek och tidpunkt

Hos monokarpa växter verkar tidpunkten för blomning vara mer knuten till storlek eller utvecklingsstadium än till ålder.⁸ Hos kardborre (Dipsacus fullonum) bildade en rosett en blomstjälk först efter att ha nått en kritisk storlek, och dess storlek förutsåg dess öde bättre än dess ålder gjorde; detsamma gällde för fyra så kallade tvååriga arter, bland dem Oenothera biennis och Daucus carota.²¹²² Storlek är inte bara ett mått på lagrade reserver: i en japansk dynpopulation av Oenothera erythrosepala, som fullbordade sitt liv som en vinterettårig växt när den gödslades, sköt bara rosetter bredare än 9 cm blomstjälk, oavsett ålder eller reserverna i pålroten.²³ Tröskeln varierar också: i tre populationer av Cynoglossum officinale var den högst där rosetterna överlevde och växte bäst.²⁴

Den enda fortplantningen

I Gadgil och Bosserts modell ger reproduktiv ansträngning vid en given ålder en ”vinst”, i fortplantning vid den åldern, och en ”kostnad”, i lägre överlevnad och mindre storlek vid senare åldrar. Selektionen justerar ansträngningen vid varje ålder för att maximera fitness över hela livet, och de två kurvornas former avgör om upprepad fortplantning eller big bang-reproduktion är bäst.²en huvudbok förd i avkomma

För en monokarp växt är ”beslutet” om när den ska blomma en avvägning mellan att blomma så tidigt som möjligt och att samla mer resurser för en större frösättning, till priset av en större risk att dö innan den fortplantar sig. Strategin beror, med Pergl och medarbetares ord, på balansen mellan risken att dö och ”vinsten av uppskjuten fortplantning”, och därmed på habitat och skötsel.⁸²⁵

Monokarpi kan också gynnas där fitness ökar mer än proportionellt med storleken. Hos fingerborgsblomma (Digitalis purpurea), en fakultativt tvåårig växt, ökade fröantalet i proportion till plantans storlek, och fröstorleken samt grobarhetens andel och hastighet ökade också med moderplantans storlek.²⁶ Samma växt, mestadels tvåårig eller perenn och iteropar, blir semelpar när dess resurser under det första året är höga (Sletvold, citerad av Hughes); Hughes hävdar att pariteten bättre behandlas som ett kontinuum än som en dikotomi.¹

Förekomst

Ettåriga växter, de extrema monokarperna, utgör bara omkring 6 procent av växtarterna, enligt en tilldelning av livscykler till omkring 235 000 arter, hälften så många som man tidigare trott. De gynnas i varma, torra regioner, och författarna förutspår fler ettåriga växter i 69 procent av världens ekoregioner till 2060.²⁷

Långlivade vedartade monokarper är ovanliga. Tomlinson och Soderholm (1975) kände till några palmer, Agave, ett fåtal tvåhjärtbladiga växter och ett grenigt träd från Nya Kaledonien, Cerberiopsis candelabrum; i övrigt, skrev de, förekommer jämförbara reproduktionsstrategier bara hos ettåriga ogräs.²⁸ År 1977 beskrev Foster Tachigalia versicolor, ett stort, kraftigt förgrenat kronskiktsträd i Panama, Costa Rica och Colombia, som ”självmordsbenäget”: inom ett år efter blomningen faller dess löv av, frukten frisläpps och det dör. Dess fortplantning är synkroniserad med intervaller på flera år, även om inte alla stora träd blommar och dör samtidigt.²⁹ Dess plantor växte och överlevde bättre under döende moderträd än under andra träd.³⁰

Exempel

Agaven

Det engelska trivialnamnet på Agave americana, ”century plant” (”århundradeplantan”), kommer från en föreställning, belagd 1886, att den blommar först efter hundra år. Det året kom en växthusplanta i Auburn, New York, köpt 1837 vid tolv års ålder, i blom vid omkring sextioett år, med en stjälk 27 fot (omkring 8,2 m) hög och omkring 4 000 knoppar; skildringen kallade skottet plantans ”dödsansträngning”.³¹

I Mexiko, rapporterade samma skildring, gjordes agaven till ”en lönsam investering” för sina ägare. När blomstjälken hade nått sin fulla höjd kapades den, och saven som fyllde hålrummet vid dess bas östes ur och jästes till ”agavevin”, eller pulque; en tappad planta kunde ge en quart sav om dagen.³¹ägarna skördar besparingarna

Agave deserti, från nordvästra Sonoraöknen, blommar efter omkring 50–55 år. Dess rosetter måste överstiga omkring 1 000 g torrvikt för att blomma, om de inte är sammanlänkade genom en jordstam med en stor blommande moderrosett, i vilket fall de blommar tidigt.⁹ Under blomningen sjönk den icke-strukturella kolhydraten i bladen från 38 till 6 procent av torrvikten, och lagrade reserver stod för 70 procent av kolet till den 1,53 kg tunga blomställningen.⁹ Små rosetter som blommade tidigt kunde bara fullborda sin blomställning med kol från en sammanlänkad, stor moderrosett, vars andel sjönk från 74 procent för en sammanlänkad rosett på 0–30 g torrvikt till 35 procent för en på 200–600 g.⁹finansierad av modern En blomställning kan producera omkring 65 000 frön, men under 29 år på en fältplats grodde bara fröet från 1967 och 1982 och etablerade sig sedan.³²

Andernas drottning

Puya raimondii, en bromelia från Andernas högland i Peru och Bolivia, växer långsamt under decennier, enligt ett peruanskt statligt forskningsinstitut, medan den samlar näringsämnen och energi för att bygga upp en rosett på omkring tre meter; sedan blommar den, och efter fruktsättningen vissnar den och dör.³³ Dess ålder vid blomning har uppskattats olika: 40–100 år enligt en genetisk studie, slutet av en livscykel på 80–100 år eller mer enligt en annan, 80–100 år till mognad enligt institutet, och 80–150 år i det vilda enligt en botanisk trädgård.^34353336 I odling har den blommat vid 28 års ålder, i Berkeley 1986, och vid 33, i San Francisco 2006.³⁶

Helgenomdata från 200 plantor i nio populationer visar populationer som är starkt divergerande och inavlade, med en ovanligt hög genetisk belastning. Arten har minskat kontinuerligt sedan en flaskhals under pleistocen, medan den iteropara P. macrura återhämtade sig från den; författarna kallar Andernas drottning ”genetiskt skör och fragmenterad” och frågar sig om detta är ”en följd av lång generationstid och semelpari”.³⁴

Talipotpalmen

Hodge kallade talipotpalmens, Corypha umbraculifera, blomställning för ”naturens största bukett”: ett toppställt blomkluster ofta 20–30 fot (omkring 6–9 m) högt och lika brett, som bär oräkneliga tusentals småblommor, större än hos någon annan blomväxt.⁵ Blomningen kommer efter 30–40 års stadig tillväxt, under vilken stärkelse för den enda reproduktiva händelsen lagras i stammens mjuka märg; människor utvinner den som ätbart sago, genom att fälla trädet för det. Palmens tidiga liv, skrev Hodge, tillbringas ”med att bygga upp tillräckliga näringsreserver för denna mäktiga blomstringsyra”. När näringen flyttar från stammen till blomställningen vissnar och kollapsar bladen, och när frukterna har mognat, efter omkring ett år, dör palmen.⁵sparat i decennier, förbrukat på en gång

Vid Peradeniya, på Ceylon, planterades tjugo talipotpalmer i en allé 1881. Sju började blomma i juni 1918, vid 37 års ålder, och åtta till i juni 1922, vid 41; frukten på dessa mognade mot slutet av 1923, och i juni 1924 var de döda.³⁷ Seifriz drog slutsatsen att tidpunkten var en nedärvd benägenhet snarare än en respons på torka. Han noterade också att människor brukade skära av bladen på unga talipotpalmer till paraplyer och annat bruk, så att en palm kunde ta tjugo år eller mer på sig att bilda en stam.³⁷

En palm av en annan art, Corypha elata, blommade i Miami i juni 1971 efter 44 års tillväxt från frö. Dess blomställning bar i storleksordningen 10 miljoner blommor och mognade omkring en kvarts miljon frukter, som vägde 545–817 kg torrt. Palmen hade lagt omkring 15–22 procent av den torrsubstans den producerat under sitt liv i denna enda fortplantning, där ettåriga ogräs vanligen lägger 14–35 procent (Harper och Ogden, citerade av författarna); trots sin storlek, drog författarna slutsatsen, fungerar den i grunden som ett ”ettårigt ogräs”.²⁸ För C. umbraculifera uppskattade J. B. Fisher 24 miljoner blommor på en enda planta.³⁸

Bambu

Nästan all bambu, fann Janzen, har en av två livshistorier. Vissa, mestadels utanför de tropiska delarna av Indien och Asien, blommar och sätter frö varje år under många år; hos de andra, efter en tillväxtperiod på 3 till 120 år fastställd för varje art, blommar nästan alla plantor av en art inom ett område, sätter stora mängder frö och dör.⁶ Phyllostachys bambusoides satte frö i massor i Kina 919 och 1114, i Japan mellan 1716 och 1735 och åter 1844–1847, och i slutet av 1960-talet både hos utplanterade bestånd i England, Alabama och Ryssland och hos ursprungsbeståndet i Japan: en cykel på omkring 120 år.⁶ Veller och medarbetare, som citerar Kawamura, anger också 120 år men daterar det tidigaste belägget till 999.³⁹ Tidpunkten styrs av en inre kalender snarare än av vädret, och utplanterade plantor blommar tillsammans med sina ursprungspopulationer även i helt olika klimat.⁶¹¹³⁹

Janzens förklaring var att synkroniserad fröspridning efter långa väntetider mättar frörovdjuren på hela populationens nivå; för bambu är dessa typiskt råttor, fåglar och svin.⁶³⁹ Mängderna är stora. År 1867 rapporterade en lantmätare som arbetade i ett 6 000 engelska kvadratmil stort område av Melocanna i Indien att de päronstora frukterna föll så tätt att de bröt sönder hans bordskivor och teodoliter, och ett mastår hos två madagaskiska bambuarter uppskattades till 50 kg frö per hektar över 100 000 ha.⁶att översvämma marknaden

Efter ett mastår på Madagaskar flyttade uppskattningsvis 40–60 miljoner råttor in på 10 000 ha åkermark, som de förstörde innan de svalt ihjäl; råttor får sex till tolv ungar per kull och blir könsmogna på två till tre månader. En burmesisk källa som Janzen citerar säger att råttorna efter bambublomning kan bli så talrika att det blir omöjligt att så åkergrödor, och att svält och epidemier följer.⁶

Neelakurinji

Neelakurinji, Strobilanthes kunthiana, en halvbuske i Western Ghats i södra Indien, blommar massvis vart tolfte år; enligt de belägg som Bera och medarbetare citerar har massblomningar följt på varandra med tolvårsintervaller sedan 1838, och författarna, som såg blomningen 2018, väntar sig nästa 2030.²⁰

Bambublomning i Mizoram

Mautam

Bambun Melocanna baccifera är Mau för mizofolket och muli på andra håll i Indien; mautam är dess mastår och den massdöd som följer, där tam betyder död. Dess skogar täcker mer än 26 000 km² av nordöstra Indien och sträcker sig in i Myanmar och Bangladesh.¹¹ Arten lever i omkring 48 år, enligt Aplin och Lalsiamliana; andra källor anger cykler på 40–50, 45–50 eller 30–50 år, och de datum som anges för tidigare mautam skiljer sig åt: 1815, 1863, 1911 och 1959 i källor som Aplin och Lalsiamliana citerar, men 1862, 1911, 1956 och 2007 i Nags lista.^11404142

M. baccifera har den största frukten av alla bambuarter eller gräs, upp till 300 g.⁴¹ Under 2007–08 uppgick, enligt mätningar som Aplin och Lalsiamliana citerar, den frukt som föll på 25 m² stora provytor till 25,6–83,6 ton per hektar; där bönderna fortsatte skära de återväxande skotten blommade jordstammarna ändå.¹¹ Enligt Aplin och Lalsiamliana får överflödet av näringsrik frukt under torrperioden svartråttan (Rattus rattus) och andra skogsråttor att börja föröka sig tidigt, så att deras antal byggs upp flera månader tidigare än under andra år, och det mognande riset skadas huvudsakligen av mycket unga råttor; kullarna är inte större, men förökningen fortgår utanför säsong.¹¹

Svälten 1959–60

Svält hade följt på blomning tidigare: brittiska styrkor som kom in i Lushaikullarna i början av 1880-talet fann en svält, tillskriven råttor som förökat sig på bambufrö, i vilken omkring 15 000 människor kan ha dött (enligt källor som Aplin och Lalsiamliana och Nag citerar).¹¹⁴² Enligt den mizoiska krönikören Rokhuma, citerad av Aplin och Lalsiamliana, blommade Melocanna flockvis i öster 1958 och allmänt 1959, då ökningen av råttor var ”bortom allt tänkbart”; skörden i oktober 1959 skulle bara räcka till februari 1960.¹¹ En lokal Anti-Famine Campaign Organization hade förberett sig sedan 1951, men Assams delstatsregering, öppet skeptisk till förutsägelsen, stödde inte dess åtgärder.¹¹ I oktober 1958 bad Mizo District Council Assams guvernör om 150 000 rupier för förebyggande åtgärder; Assams regering avslog, och avfärdade förutsägelsen som ”en tradition hos de primitiva folken” (Nag, citerad av Das).¹² Hjälpinsatser inleddes först när svälten var utbredd, sent 1959, och för många samhällen kom de för lite och för sent.¹¹ Regeringen spenderade omkring 8,96 miljoner rupier på svälthjälp 1959–60 och 1960–61.⁴³

Antalet dödsfall registrerades inte noggrant. Lokala uppskattningar sätter överdödligheten till omkring 10 000, ungefär 5 procent av en befolkning på omkring 200 000, med hög spädbarnsdödlighet och kolerautbrott (citerat av Aplin och Lalsiamliana); andra källor anger 10 000–15 000 dödsfall i hela nordöstra Indien 1959.¹¹⁴¹⁴⁰ I Assams lagstiftande församling den 5 mars 1966 sade chefsministern B. P. Chaliha att regeringens utgifter och hårda arbete hade räddat mizofolket från ”total katastrof”.⁴⁴ Nag skriver att människor ställde den hjälp britterna gett mot den indiska statens likgiltighet 1958, och att upproret i Mizoram började först efter den svälten.⁴²

Mizo National Front

Mizo Cultural Society, först bildad 1955, döptes om till Mautam Front i mars 1960 och strax därefter till Mizo National Famine Front (MNFF), som visade sig vara effektiv på att fördela hjälp och att rikta uppmärksamhet mot mizofolkets situation.¹¹ Dess unga kadrer samlade in gåvor från hus till hus och hjälpte distriktsförvaltningen med hjälpinsatser.¹² Datumen skiljer sig åt: uppslagsverket anger att sällskapet grundades 1959, och svältfronten dateras till 1959, 1959–60, 1960 eller, under namnet MNFF, september 1960. Dess grundare beskrivs olika som Cultural Society, ”några före detta mizosoldater” och en gren av Mizo Union.^434412454647

I oktober 1961 blev MNFF Mizo National Front (MNF), vars uttalade mål var självständighet för ett Stormizoram.¹¹ Das daterar ändringen till den 22 oktober, då fronten strök ordet ”famine” ur sitt namn; uppslagsverket till natten mellan den 28 och 29 oktober, i bostaden hos Laldenga, en före detta soldat i den indiska armén, som blev dess ordförande.¹²⁴³⁴⁶fronten överlevde svälten Natten den 28 februari 1966 bröt storskaligt våld ut på många platser, bland dem Aizawl och Lunglei, i vad som gavs kodnamnet Operation Jericho; den 1 mars blev det känt att MNF hade förklarat självständighet, i en deklaration undertecknad av Laldenga och sextio andra.¹¹¹²⁴⁶

Upproret varade i tjugo år.¹¹ Mizohögländerna blev ett unionsterritorium 1972, den 22 januari enligt Das och den 21 januari enligt uppslagsverket.¹²⁴³ Ett fredsavtal undertecknades i juni 1986, den 25 juni enligt Das; Chandhoke daterar det till 1985.⁴⁶¹²⁴⁷ Enligt avtalet avsvor sig MNF våld och utbrytning, och Laldenga blev chefsminister.⁴⁸ Mizoram blev Indiska unionens 23:e delstat den 20 februari 1987, även om en källa daterar delstatsstatusen till 1986.¹¹⁴⁷⁴⁸ Chandhoke kallar det det enda fallet i Indien där ett uppror slutade med ett fredsavtal; Aplin och Lalsiamliana anmärker att väpnade konflikter sällan har slutat så fördelaktigt för upprorsmakarna, och att ingen annan politisk rörelse kan ”spåra sitt ursprung till ett angrepp av råttor”.⁴⁷¹¹

Mautam 2006–08

Det senaste mautam dateras till 2006–08, 2005–09, 2004–08 eller 2004–09; flockvis blomning började i Mamitdistriktet i januari 2005 och spred sig genom Mizoram 2007 och in i 2008.¹¹⁴¹⁴⁰ Jhum-risproduktionen i hela delstaten föll till drygt 10 000 ton, mot mer än 60 000 under vart och ett av de fem föregående åren, och nästan ingen majs skördades; 2007 lämnades 1 400 000 råttsvansar in, till 2 rupier styck.¹¹ Den här gången nådde livsmedelshjälpen, till stor del tack vare ett kraftigt förbättrat vägnät, oftast dem som behövde den, och de flesta människor klarade sig relativt oskadda. Bönder som hade odlat kontantgrödor som gurkmeja i stället för jhum-ris fann emellertid ingen marknad för dem.¹¹marknaden uteblev Mizofolket kopplar tlawmngaihna, en social plikt att vara gästfri, osjälvisk och hjälpsam, till Tampui Mitthi, den stora svälten, som står för bambublomningens återkommande umbäranden.¹¹

Hos jätteloka

                                                    .:*:*:*:*:.
                                               .:*:.  \\\|///  .:*:.
                                                \|/    \\|//    \|/
                                                   \    \|/    /
                                                    \    |    /
                                                     \   |   /       '.:.'
                                                      \  |  /         \|/
                                                       \ | /           |
                                                        \|/         .  |
                                                         |             | .
                                                         |           . |
                                                   ~~.   |             |  .
                                                    ~~\  |         .   |
                                                         |   .~~       |.
                                                         |  /~~     .  |
                             ~~~.      .~~~              |             |  .
             ~~.    .~~     ~~~~~\    /~~~~~             |           . |
   ~.  .~   ~~~~\  /~~~~   ~~~~~~~\  /~~~~~~~            |             | .
  ~~~\/~~~ ~~~~~~\/~~~~~~ ~~~~~~~~~\/~~~~~~~~~    ~~~\__ |__/~~~  ,    |  ,
____________________________________________________________________________
    \#/        \###/            (#####)               (     )         : :
     '          \#/              \###/                 \   /           .
                 '                \#/                   \ /
                                   '                     '

  - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - ->

En rosett i flera år

Jätteloka (Heracleum mantegazzianum) lever som en vegetativ rosett i flera år, blommar en gång och dör; den förökar sig inte vegetativt utan förlitar sig helt på frö.⁴⁹⁸ Pergl och medarbetare åldersbestämde plantor genom att räkna årsringarna i deras rötter. Alla de 302 blommande plantor de åldersbestämde var minst tre år gamla, och medianåldern vid blomning var tre år på oskötta platser i Tjeckien, där växten är invasiv, fyra på oskötta platser i dess ursprungliga utbredningsområde i västra Storkaukasus, och fem på betesmarker på båda platserna.⁸ Blomning under det andra året sågs bara i en bevattnad försöksträdgård, hos 22 av 70 plantor uppdragna från frö (opublicerade data citerade av Pergl och medarbetare), och aldrig i fält.⁸²⁵

Den äldsta blommande plantan som hittades var tolv år gammal. Den växte på en extremt torr, oskött tjeckisk plats som utelämnades ur statistiken som en avvikare, eftersom de flesta av dess plantor blommade mellan sitt femte och åttonde år.⁸ Under ogynnsamma förhållanden, på mager, skuggig eller torr mark eller vid regelbunden betning, säger Best Practice Manual, kan plantor ”leva i minst 12 år”; ett senare kapitel säger att de kan skjuta upp blomningen ”upp till 12 år”.⁴⁹⁵⁰

Storlek, stress och kapning

Se även: Hydraeffekten och Bekämpning av jätteloka § Slåtter och trimning

En plantas reproduktiva utbyte, mätt på en skala motsvarande omkring 10 000–25 000 frön, hade inget samband med dess ålder, vilket författarna tolkar som en ”tröskel i mängden resurser” som krävs för att utlösa blomning.⁸ Studier i Tyskland och Tjeckien, citerade av Pergl och medarbetare, tyder på att utlösaren är plantans storlek föregående år, och att 90–100 procent av de plantor som når miniminstorleken blommar.⁵⁰ På betesmarker blommade de flesta plantor kring sitt femte år, sannolikt eftersom betning och trampning skadar dem och de behöver mer tid för att samla resurser; Best Practice Manual räknar förmågan att skjuta upp blomningen under stress, tills tillräckliga reserver lagrats, bland de egenskaper som gör arten en framgångsrik invasionsväxt.⁸⁴⁹

Kapning har samma effekt. Att kapa rosetter ovan mark, skriver Pyšek och medarbetare, ”dödar inte plantor, men förlänger deras livslängd genom att skjuta upp tidpunkten för blomning”; vegetativa plantor kan bara dödas genom att roten kapas.¹³uppskjutet, inte inställt Manualen förklarar upprepad kapning och betning som verksamma genom att tömma ut de närings- och energireserver som lagrats i roten.⁴⁹

En enda blomning

När blomningen väl har börjat dör plantan. År 2004 kapades tjugo plantor i en trädgård i Průhonice vid markytan, tio strax efter att blomstjälken visat sig och tio när toppknoppen öppnat sig, och all återväxt togs bort under resten av säsongen; ingen överlevde till året därpå.¹³ I fält dog de blommande plantornas rötter alltid i midsommartid. Tidigare rapporter om plantor som överlevt blomning tros bero på feltolkningar av klungvis växande plantor: en ung planta bredvid förra årets döda stjälk misstas lätt för en återskjutande rotstock.⁸²⁵ Bland de myter som kullkastades av Giant Alien-projektet var att växten är tvåårig, vilket den i fält nästan aldrig är, och att den är polykarp.¹⁰

Eftersom plantan kan lagra resurser i flera år är de ”plötsligt tillgängliga för snabb användning” när den blommar, för att bygga upp en stor, produktiv blomstruktur; ingen av dess växtätare eller patogener påverkar, vid de tätheter som observerats, denna blomning nämnvärt, så att plantan i praktiken undflyr dem.¹⁰ En genomsnittlig planta vid Slavkovský les producerade 20 671 frukter, 44,6 procent av dem från den enda toppflocken.⁵¹ Strategin har ett pris. Av 521 historiska lokaler i Tjeckien höll arten ut på bara 124, eller 23,8 procent, mot mer än 70 procent för klonalt spridande invasionsväxter under jämförbar bekämpning; författarna kopplar detta delvis till dess fortplantning, som en kortlivad monokarp beroende av frö och en kortlivad fröbank, och därmed till störning.⁵²

Andra lokor

Bredloka är också monokarp, men tromsöloka är en polykarp perenn, som i norra Norge blommar år efter år från samma rot.⁵³⁵⁴ De flesta hybrider mellan jätteloka och björnloka dog inte efter blomning.²⁵¹⁴ Björnloka, som Flora Europaea beskrev som tvåårig eller kortlivad perenn, uppträdde vanligen inte som tvåårig i Stewart och Graces trädgård: mer än hälften av dess plantor överlevde fem år, och många blommade under vart och ett av de fyra observerade åren.¹⁴

Se även

• Jätteloka § Livscykel
• Hydraeffekten
• Fröbank
• Flock
• Flockblommiga växter § Silfion
• Latensfas