Monocarpia

«Semelparidade» e «Reprodução de explosão única» redirecionam para aqui. Para crises que se repetem, ver Ciclo económico.

Monocarpia é o hábito de florescer e produzir semente apenas uma vez, e depois morrer. Uma planta com este hábito é monocárpica; uma que floresce e frutifica repetidamente é policárpica. Os termos correspondentes da ecologia, aplicados também aos animais, são semelparidade e iteroparidade.¹² As plantas anuais e bienais são monocárpicas, e também o são as perenes que vivem anos ou décadas antes da sua única floração, como a piteira (Agave), a palmeira-talipot e muitos bambus.³⁴⁵⁶

Um modelo publicado por Lamont Cole em 1954 implicava, nas palavras de uma revisão posterior, que «o mundo deveria estar cheio de anuais que morrem depois de se reproduzirem»; como não está, a conclusão ficou conhecida como o paradoxo de Cole. A teoria posterior resolveu-o tendo em conta a mortalidade diferente de jovens e adultos: onde os jovens morrem muito mais vezes do que os adultos, como geralmente acontece, é de esperar reprodução repetida.⁷¹ Muitas plantas monocárpicas só florescem depois de atingirem um tamanho-limiar, e armazenam reservas durante anos antes disso; quando florescem, as reservas são gastas de uma só vez.⁸⁹⁵¹⁰

Alguns bambus monocárpicos florescem em sincronia depois de intervalos de décadas, produzem quantidades vastas de semente e morrem, e a fartura pode alimentar uma explosão de ratos.⁶ Nas colinas Mizo, no nordeste da Índia, a floração de Melocanna baccifera, chamada mautam, foi seguida de uma fome em 1959–60. Uma organização de socorro desses anos, a Mizo National Famine Front, tornou-se a Mizo National Front, que liderou um levantamento armado em 1966 e assinou um acordo de paz vinte anos depois.¹¹¹²

A branca-ursina-gigante é uma perene monocárpica: cresce como roseta durante vários anos e floresce uma vez, geralmente entre os três e os cinco anos de idade e, num caso registado, aos doze, e depois morre.⁸ Cortar-lhe as folhas não a mata, mas adia a sua floração e assim prolonga a sua vida; ver efeito hidra.¹³ A branca-ursina, pelo contrário, pode florescer em vários anos sucessivos.¹⁴

Termos

Monocárpico e policárpico

Os termos aparecem na Théorie élémentaire de la botanique (1813) de Augustin Pyramus de Candolle, pai de Alphonse de Candolle. Os seus monocarpiens só podiam frutificar uma vez e morriam depois de frutificar, como o trigo; os seus polycarpiens podiam frutificar várias vezes, ou a partir de um caule persistente, como na pereira (caulocarpiens), ou a partir de novos caules lançados pela raiz, cada um frutificando uma vez, como na bananeira (rhizocarpiens).¹⁵ Na segunda edição, de 1819, dividiu os monocárpicos em anuais, bienais e plantas que só florescem depois de muitos anos, e depois morrem.³

Lindley adotou os termos em inglês, em 1832, como monocarpous. As suas plantas monocarpous eram as anuais, as bienais, e as plantas que vivem muitos anos antes de florescer mas morrem logo a seguir, como Agave americana; o último grupo, notou ele, não tinha nome em inglês.⁴ O Glossary of Botanic Terms (1905), de B. D. Jackson, regista perennial monocarp como o termo de Möbius para essas plantas.¹⁶

Semelparidade e iteroparidade

Semelparidade e iteroparidade são muitas vezes atribuídas a Lamont Cole, que as usou em 1954.⁷ Segundo Hughes, Cole foi o primeiro a ordenar as histórias de vida nestas duas classes: um organismo semélparo é aquele que «morre ao produzir semente», enquanto os organismos iteróparos vão desde os que têm duas ou três ninhadas na vida até árvores que produzem milhares.¹ O latim semel significa «uma vez».¹⁷

Gadgil e Bossert (1970) chamaram às duas estratégias dos organismos perenes as de «reprodutores repetidos» e «reprodutores de explosão única». Os reprodutores de explosão única não investem nada na reprodução durante muitas idades e depois fazem um único esforço reprodutivo «suicida»; os seus exemplos eram o salmão do Pacífico e «a árvore do bambu».² Revisões posteriores usam o termo no mesmo sentido.⁷

Hapaxântico e pleonântico

O Lehrbuch der Botanik de Prantl, na nona edição de 1894, editada por Pax, chama às anuais e bienais hapaxanthisch, ou monokarp, porque florescem só uma vez, e às ervas perenes e plantas lenhosas que florescem e frutificam periodicamente polykarpisch. Algumas ervas perenes comportam-se hapaxanticamente, entre elas Echium vulgare e a umbelífera Angelica sylvestris, e o mesmo faz a palmeira Corypha.¹⁸ O glossário de Jackson deriva hapaxanthic do grego hapax, «uma vez», e anthos, «flor».¹⁶

Os botânicos de palmeiras aplicam a palavra ao rebento. Tomlinson e Moore (1968) opuseram as palmeiras cujas inflorescências laterais não impedem o caule de continuar a crescer, chamadas pleonanthic por Corner, às palmeiras hapaxanthic, nas quais um eixo reprodutivo substitui inteiramente o crescimento vegetativo. Só nas palmeiras de caule único, como Corypha, isto acaba com a vida do indivíduo; nas palmeiras que formam touceiras, rebentos-filhos substituem os caules mortos, e o indivíduo é policárpico.¹⁹

Plietesial e frutificação em massa

Segundo Janzen (1976), Bremekamp cunhou plantae plietesiae, ou plietesiais, para plantas perenes monocárpicas que florescem em sincronia; Janzen achou a palavra desnecessária.⁶ Ainda se aplica a espécies de Strobilanthes que florescem a longos intervalos.²⁰ Para os bambus, Janzen preferia mast seeding — a produção sincronizada de semente a longos intervalos por uma população — à tradicional gregarious flowering; os bambus e as Strobilanthes que assim frutificam, notou ele, são geralmente monocárpicos.⁶

Teoria

O paradoxo de Cole

Para uma espécie anual, concluiu Cole, o ganho na taxa intrínseca de crescimento populacional ao passar a um hábito perene seria, nas suas palavras, citadas por Gadgil e Bossert e por Hughes, «exatamente equivalente a acrescentar um indivíduo ao tamanho médio da ninhada».²¹ Uma vez que um progenitor que se sacrificasse poderia certamente produzir mais do que uma cria extra, morrer depois de se reproduzir deveria ser amplamente favorecido; e no entanto a vida perene e iterópara é comum.⁷¹

Gadgil e Bossert atribuíram o paradoxo ao pressuposto de Cole de que nada morre no seu primeiro ano de vida. A mortalidade juvenil, argumentaram, é tipicamente muito mais alta do que a mortalidade adulta; se aproximadamente uma filha de um progenitor anual sobrevive até ao primeiro ano, passar a um hábito perene vale tanto como duplicar a ninhada média.² Charnov e Schaffer (1973), tal como resumido por Varpe e Ejsmond e por Hughes, acrescentaram mortalidade juvenil e adulta separadas ao modelo de Cole: a semelparidade deveria então evoluir quando juvenis e adultos enfrentam o mesmo risco de morte, e, como a sobrevivência juvenil é geralmente muito mais baixa, é de esperar iteroparidade.⁷¹

Tamanho e momento

Nas plantas monocárpicas, o momento da floração parece estar mais ligado ao tamanho ou ao estádio de desenvolvimento do que à idade.⁸ No cardo-penteador (Dipsacus fullonum) uma roseta só formava um caule florífero depois de atingir um tamanho crítico, e o seu tamanho previa o seu destino melhor do que a sua idade; o mesmo se verificava para quatro das chamadas bienais, entre elas Oenothera biennis e Daucus carota.²¹²² O tamanho não é simplesmente uma medida das reservas armazenadas: numa população de dunas japonesa de Oenothera erythrosepala, que completava a sua vida como anual de inverno quando fertilizada, só as rosetas com mais de 9 cm de diâmetro subiram à flor, seja qual fosse a sua idade ou as reservas na sua raiz pivotante.²³ O limiar também varia: em três populações de Cynoglossum officinale era mais alto onde as rosetas sobreviviam e cresciam melhor.²⁴

A reprodução única

No modelo de Gadgil e Bossert, o esforço reprodutivo numa dada idade traz um «lucro», em reprodução nessa idade, e um «custo», em menor sobrevivência e menor tamanho em idades posteriores. A seleção ajusta o esforço em cada idade para maximizar a aptidão ao longo de toda a vida, e as formas das duas curvas decidem se o melhor é a reprodução repetida ou a de explosão única.²um livro-razão pago em descendência

Para uma planta monocárpica, a «decisão» de quando florescer é um compromisso entre florescer o mais cedo possível e acumular mais recursos para uma maior produção de semente, com um risco maior de morrer antes de se reproduzir. A estratégia depende, nas palavras de Pergl e colegas, do equilíbrio entre o risco de morte e «o lucro da reprodução adiada», e portanto do habitat e da gestão.⁸²⁵

A monocarpia também pode ser favorecida onde a aptidão sobe mais do que proporcionalmente com o tamanho. Na dedaleira (Digitalis purpurea), uma bienal facultativa, o número de sementes subia em proporção com o tamanho da planta, e o tamanho da semente e a percentagem e a velocidade de germinação também subiam com o tamanho da planta-mãe.²⁶ A mesma planta, geralmente bienal ou perene e iterópara, torna-se semélpara quando os seus recursos no primeiro ano são altos (Sletvold, citado por Hughes); Hughes defende que a paridade é melhor tratada como um contínuo do que como uma dicotomia.¹

Ocorrência

As anuais, os monocárpicos extremos, constituem apenas cerca de 6 por cento das espécies de plantas, segundo uma atribuição de ciclos de vida a cerca de 235 000 espécies, metade do que se pensava. São favorecidas em regiões quentes e secas, e os autores preveem mais anuais em 69 por cento das ecorregiões do mundo até 2060.²⁷

Os monocárpicos lenhosos de vida longa são raros. Tomlinson e Soderholm (1975) conheciam algumas palmeiras, Agave, algumas dicotiledóneas e uma árvore ramificada da Nova Caledónia, Cerberiopsis candelabrum; fora isso, escreveram, estratégias reprodutivas comparáveis só se encontram em infestantes anuais.²⁸ Em 1977 Foster descreveu Tachigalia versicolor, uma grande árvore de copa muito ramificada do Panamá, da Costa Rica e da Colômbia, como «suicida»: no espaço de um ano depois de florescer as suas folhas caem, o seu fruto é libertado e ela morre. A sua reprodução é sincronizada a intervalos de vários anos, se bem que nem todas as árvores grandes floresçam e morram ao mesmo tempo.²⁹ As suas plântulas cresciam e sobreviviam melhor debaixo de árvores-mãe moribundas do que debaixo de outras árvores.³⁰

Exemplos

Piteiras

O nome popular inglês de Agave americana, century plant («planta do século»), vem de uma crença, registada em 1886, de que só floresce ao fim de cem anos. Nesse ano uma planta de estufa em Auburn, no estado de Nova Iorque, comprada em 1837 quando tinha doze anos, entrou em floração com cerca de sessenta e um anos, com um caule de 27 pés (cerca de 8,2 m) de altura e cerca de 4000 botões; o relato chamou ao rebento o «esforço agónico» da planta.³¹

No México, dizia o mesmo relato, a piteira era transformada «num investimento lucrativo» para os seus donos. Depois de o caule florífero atingir o seu crescimento completo, era cortado, e a seiva que enchia a cavidade na sua base era retirada às conchadas e fermentada em «vinho de agave», ou pulque; uma planta explorada podia render um quarto de galão de seiva por dia.³¹os donos colhem as poupanças

Agave deserti, do noroeste do deserto de Sonora, floresce ao fim de cerca de 50–55 anos. As suas rosetas têm de exceder cerca de 1000 g de massa seca para florescer, a menos que estejam ligadas por um rizoma a uma roseta grande já em floração, caso em que florescem cedo.⁹ Durante a floração, o hidrato de carbono não estrutural nas folhas caiu de 38 para 6 por cento da sua massa seca, e as reservas armazenadas forneceram 70 por cento do carbono para a inflorescência de 1,53 kg.⁹ As rosetas pequenas que floresciam cedo só conseguiam completar a sua inflorescência com carbono de uma roseta grande a que estavam ligadas, cuja quota caía de 74 por cento para uma roseta ligada de 0–30 g de massa seca até 35 por cento para uma de 200–600 g.⁹financiada pela empresa-mãe Uma inflorescência pode produzir cerca de 65 000 sementes, mas ao longo de 29 anos, num local de estudo, só a semente de 1967 e de 1982 germinou e chegou a estabelecer-se.³²

Rainha dos Andes

Puya raimondii, uma bromélia dos altos Andes do Peru e da Bolívia, cresce lentamente durante décadas, segundo um instituto de investigação do governo peruano, enquanto acumula os nutrientes e a energia para construir uma roseta com cerca de três metros de altura; depois floresce, e depois de frutificar murcha e morre.³³ A sua idade de floração já foi estimada de várias formas: 40–100 anos segundo um estudo genético, o fim de um ciclo de vida de 80–100 anos ou mais segundo outro, 80–100 anos até à maturidade segundo o instituto, e 80–150 anos na natureza segundo um jardim botânico.^34353336 Em cultivo já floresceu aos 28 anos, em Berkeley em 1986, e aos 33, em São Francisco em 2006.³⁶

Dados de genoma completo de 200 plantas em nove populações mostram populações altamente divergentes e endogâmicas, com uma carga genética excecionalmente alta. A espécie tem declinado continuamente desde um estrangulamento no Pleistocénico, ao passo que a iterópara P. macrura recuperou dele; os autores chamam à rainha dos Andes «geneticamente frágil e fragmentada» e perguntam se isto é «uma consequência do longo tempo de geração e da semelparidade».³⁴

Palmeira-talipot

Hodge chamou à inflorescência da palmeira-talipot, Corypha umbraculifera, «o maior ramo de flores da natureza»: um aglomerado floral terminal muitas vezes com 20–30 pés (cerca de 6–9 m) de altura e outro tanto de largura, com incontáveis milhares de flores pequenas, maior do que o de qualquer outra planta com flor.⁵ A floração vem depois de 30–40 anos de crescimento constante, durante os quais o amido para o único evento reprodutivo é armazenado na medula mole do tronco; as pessoas extraem-no como sagu comestível, abatendo a árvore para o fazer. A vida inicial da palmeira, escreveu Hodge, é passada «a acumular reservas alimentares suficientes para esta poderosa explosão de floração». À medida que o alimento passa do tronco para a inflorescência, as folhas murcham e colapsam, e quando os frutos amadurecem, ao fim de cerca de um ano, a palmeira morre.⁵poupado durante décadas, gasto de uma vez

Em Peradeniya, no Ceilão, vinte talipots foram plantados numa avenida em 1881. Sete começaram a florescer em junho de 1918, aos 37 anos de idade, e mais oito em junho de 1922, aos 41; o fruto destas amadureceu perto do final de 1923, e em junho de 1924 estavam mortas.³⁷ Seifriz concluiu que o momento era uma tendência hereditária, e não uma resposta à seca. Notou também que as pessoas costumavam cortar as folhas das palmeiras-talipot jovens para guarda-chuvas e outros usos, de modo que uma palmeira podia levar vinte anos ou mais a formar um tronco.³⁷

Uma palmeira de outra espécie, Corypha elata, floresceu em Miami em junho de 1971 depois de 44 anos de crescimento a partir da semente. A sua inflorescência trazia da ordem de 10 milhões de flores e amadureceu cerca de um quarto de milhão de frutos, pesando 545–817 kg em seco. A palmeira tinha posto cerca de 15–22 por cento da matéria seca que produziu ao longo da vida nesta única reprodução, ao passo que as infestantes anuais põem tipicamente 14–35 por cento (Harper e Ogden, citados pelos autores); apesar do seu tamanho, concluíram os autores, funciona essencialmente como uma «infestante anual».²⁸ Para C. umbraculifera, J. B. Fisher estimou 24 milhões de flores numa única planta.³⁸

Bambus

Quase todos os bambus, descobriu Janzen, têm uma de duas histórias de vida. Alguns, na maioria fora dos trópicos da Índia e da Ásia, florescem e produzem semente todos os anos, durante muitos anos; nos outros, depois de crescerem durante um período de 3 a 120 anos, fixo para cada espécie, quase todas as plantas de uma espécie numa área florescem, produzem grandes quantidades de semente e morrem.⁶ Phyllostachys bambusoides frutificou em massa na China em 919 e 1114, no Japão entre 1716 e 1735 e de novo em 1844–1847, e no final da década de 1960 tanto em populações transplantadas para Inglaterra, o Alabama e a Rússia como na população-mãe no Japão: um ciclo de cerca de 120 anos.⁶ Veller e colegas, citando Kawamura, também dão 120 anos, mas datam o registo mais antigo de 999.³⁹ O momento é fixado por um calendário interno e não pelo clima, e as plantas transplantadas florescem com as suas populações-mãe mesmo em climas bastante diferentes.⁶¹¹³⁹

A explicação de Janzen foi que frutificar em sincronia depois de longas esperas sacia os predadores de sementes ao nível de toda a população; nos bambus estes são tipicamente ratos, aves e porcos.⁶³⁹ As quantidades são grandes. Em 1867 um agrimensor a trabalhar numa mancha de Melocanna de 6000 milhas quadradas, na Índia, relatou que os frutos do tamanho de peras caíam tão espessos que partiram as suas pranchetas e teodolitos, e uma frutificação em massa de dois bambus de Madagáscar foi estimada em 50 kg de semente por hectare ao longo de 100 000 ha.⁶a inundar o mercado

Depois de uma frutificação em massa em Madagáscar, um número estimado de 40 a 60 milhões de ratos invadiu 10 000 ha de culturas, que destruíram antes de morrerem de fome; os ratos têm ninhadas de seis a doze crias e amadurecem em dois a três meses. Uma fonte birmanesa citada por Janzen diz que, depois da frutificação do bambu, os ratos podem tornar-se tão numerosos que semear culturas de campo se torna impossível, e que se seguem fome e epidemias.⁶

Neelakurinji

O neelakurinji, Strobilanthes kunthiana, um subarbusto dos Gates Ocidentais, no sul da Índia, floresce em massa a cada doze anos; segundo os registos citados por Bera e colegas, as florações em massa seguiram-se a intervalos de doze anos desde 1838, e os autores, que viram a floração de 2018, esperam a seguinte em 2030.²⁰

A floração do bambu em Mizoram

Mautam

O bambu Melocanna baccifera é Mau para os mizo e muli no resto da Índia; mautam é a sua frutificação em massa e a morte em massa que se segue, significando tam «morte». As suas florestas cobrem mais de 26 000 km² do nordeste da Índia e estendem-se a Myanmar e ao Bangladesh.¹¹ A espécie vive cerca de 48 anos, segundo Aplin e Lalsiamliana; outras fontes dão ciclos de 40–50, 45–50 ou 30–50 anos, e as datas dadas para mautams passados divergem: 1815, 1863, 1911 e 1959 em fontes citadas por Aplin e Lalsiamliana, mas 1862, 1911, 1956 e 2007 na lista de Nag.^11404142

M. baccifera tem o maior fruto de qualquer bambu ou gramínea, até 300 g.⁴¹ Em 2007–08, segundo medições citadas por Aplin e Lalsiamliana, o fruto que caiu em parcelas de 25 m² chegou a 25,6–83,6 toneladas por hectare; onde os agricultores continuavam a cortar os colmos que voltavam a crescer, os rizomas ainda assim floresciam.¹¹ Segundo Aplin e Lalsiamliana, a fartura de fruto nutritivo na estação seca faz o rato-preto (Rattus rattus) e outros ratos florestais reproduzirem-se cedo, de modo que o seu número aumenta vários meses mais cedo do que noutros anos, e o arroz a amadurecer é danificado sobretudo por ratos muito jovens; as ninhadas não são maiores, mas a reprodução continua fora da época.¹¹

A fome de 1959–60

A fome já tinha seguido uma floração antes: forças britânicas que entraram nas colinas Lushai no início da década de 1880 encontraram uma, atribuída a ratos que se tinham multiplicado com a semente do bambu, na qual talvez tenham morrido cerca de 15 000 pessoas (segundo fontes citadas por Aplin e Lalsiamliana e por Nag).¹¹⁴² Segundo o cronista mizo Rokhuma, tal como citado por Aplin e Lalsiamliana, a Melocanna floresceu gregariamente no leste em 1958 e de modo geral em 1959, quando o aumento de ratos foi «para além da imaginação»; a colheita de outubro de 1959 só duraria até fevereiro de 1960.¹¹ Uma Anti-Famine Campaign Organization local vinha-se preparando desde 1951, mas o governo de Assam, abertamente cético quanto à previsão, não apoiou as suas medidas.¹¹ Em outubro de 1958 o Conselho Distrital Mizo pediu ao governador de Assam 150 000 rupias para medidas de precaução; o governo de Assam recusou, descartando a previsão como «uma tradição do povo primitivo» (Nag, citado por Das).¹² A ajuda só começou quando a fome já estava generalizada, no final de 1959, e para muitas comunidades chegou tarde e em pouca quantidade.¹¹ O governo gastou cerca de 8,96 milhões de rupias em ajuda à fome em 1959–60 e 1960–61.⁴³

O Mizo National Front

A Mizo Cultural Society, formada pela primeira vez em 1955, foi renomeada Mautam Front em março de 1960 e, pouco depois, Mizo National Famine Front (MNFF), que se revelou eficaz a distribuir ajuda e a chamar a atenção para a situação dos mizo.¹¹ Os seus jovens quadros recolhiam donativos de casa em casa e ajudavam a administração distrital com a ajuda humanitária.¹² As datas divergem: o gazetteer dá a sociedade como fundada em 1959, e a frente da fome é datada de 1959, 1959–60, 1960 ou, sob o nome MNFF, setembro de 1960. Os seus fundadores são descritos de formas variadas como a Cultural Society, «alguns antigos soldados mizo» e uma secção da Mizo Union.^434412454647

Em outubro de 1961 a MNFF tornou-se a Mizo National Front (MNF), cujo objetivo declarado era a independência para um Grande Mizoram.¹¹ Das data a mudança de 22 de outubro, quando a frente retirou a palavra «famine» («fome») do seu nome; o gazetteer, da noite de 28 de outubro, na residência de Laldenga, um antigo soldado do exército indiano, que se tornou o seu presidente.¹²⁴³⁴⁶a frente sobreviveu à fome Na noite de 28 de fevereiro de 1966 rebentou violência em grande escala em muitos centros, entre eles Aizawl e Lunglei, naquilo que teve o nome de código Operação Jericó; a 1 de março soube-se que a MNF tinha declarado independência, numa declaração assinada por Laldenga e mais sessenta pessoas.¹¹¹²⁴⁶

A insurreição durou vinte anos.¹¹ As colinas Mizo tornaram-se um Território da União em 1972, a 22 de janeiro segundo Das e a 21 de janeiro segundo o gazetteer.¹²⁴³ Um acordo de paz foi assinado em junho de 1986, a 25 de junho segundo Das; Chandhoke data-o de 1985.⁴⁶¹²⁴⁷ Ao abrigo dele a MNF renunciou à violência e à secessão, e Laldenga tornou-se ministro principal.⁴⁸ Mizoram tornou-se o 23.º estado da União Indiana a 20 de fevereiro de 1987, se bem que um relato date a condição de estado de 1986.¹¹⁴⁷⁴⁸ Chandhoke chama-lhe o único caso na Índia em que uma insurreição terminou com um acordo de paz; Aplin e Lalsiamliana notam que um conflito armado raramente terminou tão favoravelmente para os insurretos, e que nenhum outro movimento político pode «atribuir a sua origem a uma infestação de ratos».⁴⁷¹¹

O mautam de 2006–08

O mautam mais recente é datado de 2006–08, 2005–09, 2004–08 ou 2004–09; a floração gregária começou no distrito de Mamit em janeiro de 2005 e espalhou-se por Mizoram em 2007 e até 2008.¹¹⁴¹⁴⁰ A produção de arroz jhum em todo o estado caiu para pouco mais de 10 000 toneladas, contra mais de 60 000 em cada um dos cinco anos anteriores, e quase não se colheu milho; em 2007, entregaram-se 1 400 000 caudas de rato, a 2 rupias cada.¹¹ Desta vez, graças em grande parte a uma rede rodoviária muito melhorada, a ajuda alimentar chegou geralmente a quem precisava, e a maioria das pessoas passou pela crise relativamente incólume. Os agricultores que tinham cultivado culturas de rendimento como a curcuma em vez do arroz jhum, porém, não encontraram mercado para elas.¹¹o mercado não veio Os mizo associam tlawmngaihna, uma obrigação social de ser hospitaleiro, altruísta e prestável, a Tampui Mitthi, a Grande Fome, que representa as dificuldades recorrentes da floração do bambu.¹¹

Na branca-ursina-gigante

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Uma roseta durante anos

A branca-ursina-gigante (Heracleum mantegazzianum) vive como roseta vegetativa durante vários anos, floresce uma vez e morre; não se reproduz vegetativamente e depende inteiramente da semente.⁴⁹⁸ Pergl e colegas determinaram a idade das plantas contando os anéis anuais nas suas raízes. As 302 plantas em flor cuja idade determinaram tinham todas pelo menos três anos, e a idade mediana de floração era de três anos em locais não geridos na República Checa, onde a planta é invasora, quatro em locais não geridos na sua área nativa, no Grande Cáucaso ocidental, e cinco em pastagens em ambos.⁸ A floração no segundo ano só foi vista num jardim experimental regado, em 22 de 70 plantas criadas a partir de semente (dados não publicados citados por Pergl e colegas), e nunca no campo.⁸²⁵

A planta em flor mais velha encontrada tinha doze anos. Crescia num local checo extremamente seco e não gerido, que foi excluído das estatísticas como valor atípico, já que a maioria das suas plantas floresciam entre o quinto e o oitavo ano.⁸ Em condições desfavoráveis, em locais pobres, sombrios ou secos, ou sob pastoreio regular, diz o Best Practice Manual, as plantas «podem viver pelo menos 12 anos»; um capítulo posterior diz que podem adiar a floração «até 12 anos».⁴⁹⁵⁰

Tamanho, stress e corte

Ver também: Efeito hidra e Controlo da branca-ursina-gigante § Corte

A produção reprodutiva de uma planta, avaliada numa escala correspondente a cerca de 10 000–25 000 sementes, não estava relacionada com a sua idade, o que os autores interpretaram como um «limiar na quantidade de recursos» necessário para desencadear a floração.⁸ Estudos na Alemanha e na República Checa, citados por Pergl e colegas, sugerem que o desencadeador é o tamanho da planta no ano anterior, e que 90–100 por cento das plantas que atingem o tamanho mínimo florescem.⁵⁰ Em pastagens a maioria das plantas florescia por volta do quinto ano, provavelmente porque o pastoreio e o pisoteio as ferem e precisam de mais tempo para acumular recursos; o Best Practice Manual conta a capacidade de adiar a floração sob stress, até se acumularem reservas suficientes, entre os traços que fazem da espécie uma invasora bem-sucedida.⁸⁴⁹

O corte tem o mesmo efeito. Cortar as rosetas acima do solo, escrevem Pyšek e colegas, «não matará as plantas, mas prolonga a sua duração de vida ao adiar o momento da floração»; as plantas vegetativas só podem ser mortas cortando a raiz.¹³adiado, não cancelado O manual explica que o corte e o pastoreio repetidos atuam esgotando as reservas de nutrientes e energia armazenadas na raiz.⁴⁹

Uma única floração

Uma vez começada a floração, a planta morre. Em 2004, vinte plantas num jardim em Průhonice foram cortadas ao nível do solo, dez pouco depois de o caule florífero aparecer e dez quando o botão terminal se abriu, e toda a rebentação foi removida durante o resto da estação; nenhuma sobreviveu até ao ano seguinte.¹³ No campo, as raízes das plantas em flor morriam sempre em pleno verão. Pensa-se que relatos anteriores de plantas que sobreviveram à floração sejam leituras erradas de plantas agrupadas: uma planta jovem ao lado do caule morto do ano anterior é facilmente tomada por uma touça a rebentar de novo.⁸²⁵ Entre os mitos derrubados pelo projeto Giant Alien estavam o de que a planta é bienal, o que no campo quase nunca é, e o de que é policárpica.¹⁰

Porque a planta pode armazenar recursos durante anos, estes ficam «subitamente disponíveis para utilização rápida» quando ela floresce, para construir uma estrutura floral grande e produtiva; nenhum dos seus herbívoros ou patógenos, nas densidades observadas, afeta significativamente esta floração, de modo que a planta escapa-lhes de facto.¹⁰ Uma planta média em Slavkovský les produziu 20 671 frutos, 44,6 por cento deles apenas da única umbela terminal.⁵¹ A estratégia tem um custo. De 521 localidades históricas na República Checa, a espécie persistiu em apenas 124, ou 23,8 por cento, contra mais de 70 por cento para invasoras clonais sob controlo semelhante; os autores ligam isto em parte à sua reprodução, como uma monocárpica de vida curta que depende da semente e de um banco de sementes de curto prazo, e portanto à perturbação.⁵²

Outras brancas-ursinas

A branca-ursina-de-Sosnowsky também é monocárpica, mas a branca-ursina-da-Pérsia é uma perene policárpica, que no norte da Noruega floresce ano após ano a partir da mesma raiz.⁵³⁵⁴ A maioria dos híbridos entre a branca-ursina-gigante e a branca-ursina comum não morreu depois de florescer.²⁵¹⁴ A branca-ursina, que a Flora Europaea descreveu como bienal ou perene de vida curta, geralmente não se comportou como bienal no jardim de Stewart e Grace: mais de metade das suas plantas sobreviveu cinco anos, e muitas floresceram em cada uma das quatro estações observadas.¹⁴

Ver também

• Branca-ursina-gigante § Ciclo de vida
• Efeito hidra
• Banco de sementes
• Umbela
• Apiaceae § Sílfio
• Fase de latência