Art. 0007 Rev. 1753

Heracleum

Índice
  1. Classificação
  2. As brancas-ursinas-gigantes
  3. Cromossomas e genoma
  4. Hibridização
  5. Química
  6. Ver também
  7. Referências

Este artigo é sobre o género de plantas. Para o herói que lhe dá o nome, ver Héracles. Para as espécies invasoras, ver Branca-ursina-gigante.

Heracleum é um género de plantas com flor da família da cenoura, Apiaceae, cujos membros são conhecidos como brancas-ursinas. Tem entre cerca de 60 e 120 espécies, consoante a estreiteza com que as espécies, e o próprio género, são delimitados.12 As brancas-ursinas crescem por todo o hemisfério norte temperado e em montanhas altas até tão a sul como a Etiópia. O género é mais rico no Cáucaso, com 26 espécies, e na China, com 29.1

A maioria das brancas-ursinas são plantas discretas de prados e orlas de bosques, entre elas a branca-ursina nativa da Europa, H. sphondylium. Três das maiores, H. mantegazzianum, H. sosnowskyi e H. persicum, foram levadas para fora do Cáucaso e do sudoeste asiático como curiosidades de jardim e como forragem, e estão hoje entre as plantas invasoras mais problemáticas da Europa: as brancas-ursinas-gigantes.1

Lineu publicou o género em 1753.3 O seu nome é geralmente atribuído a Héracles, por via do «cura-tudo de Héracles» dos autores clássicos, ainda que a planta a que esses autores se referiam seja identificada pelos seus tradutores com Opopanax, um género diferente.4 O próprio Lineu, em 1737, incluiu Heracleum entre os nomes que homenageiam médicos, e justificou-o como comemorando Heraclides, o pai de Hipócrates.5

Classificação

Heracleum pertence à tribo Tordylieae, subtribo Tordyliinae,6 na subfamília Apioideae, a maior das quatro da família.7 A família é grande: 442 géneros e 3575 espécies, segundo uma contagem.8 Fornece grande parte da cozinha, incluindo a cenoura, a pastinaca, o aipo, o coentro, o cominho, o endro, o funcho e a salsa,9 e algumas das plantas mais venenosas do mundo temperado, entre elas a cicuta-maior e as cicutas-aquáticas.1011

Tal como tradicionalmente delimitado, Heracleum não é um grupo natural. Estudos moleculares consideraram-no polifilético, e só se mantém coerente se nove espécies chinesas forem excluídas e dois pequenos géneros caucasianos, Mandenovia e Symphyoloma, forem nele absorvidos.6 Várias antigas espécies já foram transferidas para Tetrataenium e Semenovia.2 O género terá surgido no Paleártico ocidental e espalhado para leste por três vias; as suas numerosas espécies chinesas poderão ser o produto de uma radiação recente nas montanhas de Hengduan.6

Heracleum é considerado um género relativamente jovem,12 e as grandes brancas-ursinas evoluíram tão depressa que os insetos que delas se alimentam não irradiaram ao seu lado.13 Esta é uma das razões pelas quais não se encontrou nenhum inimigo específico das brancas-ursinas-gigantes; ver hipótese da libertação dos inimigos naturais.

As brancas-ursinas-gigantes

As brancas-ursinas-gigantes pertencem à secção Pubescentia, uma das secções em que a botânica I. P. Mandenova dividiu o género em 1950. Em estudos moleculares aparece como um grupo natural.14

As três brancas-ursinas-gigantes invasoras
EspécieDescritaÁrea nativaAlturaFloração
H. mantegazzianum1895, da AbcáziaCáucaso Ocidental Maior2–5 muma vez, depois morre
H. sosnowskyi1944, da GeórgiaCáucaso central e oriental, Transcaucásia, nordeste da Anatóliaaté 3 muma vez, depois morre
H. persicum1841, do Azerbaijão persaTurquia, Irão, Iraque1–2 m, raramente 3–4 mrepetidamente
Segundo Jahodová et al. (2007) e a EPPO (2026). Obras mais antigas datam H. persicum de 1829; ver Branca-ursina-da-Pérsia § O nome.

Nomes

Fig. 1 Nomes das brancas-ursinas-gigantes

As plantas chegaram antes dos seus nomes.

As brancas-ursinas-gigantes foram nomeadas tardiamente. H. pubescens, descrita em 1819, foi a primeira branca-ursina alta a receber um nome, e muitas plantas foram depois a ela referidas. Seguiu-se H. persicum em 1841, H. mantegazzianum só em 1895 e H. sosnowskyi em 1944.151 Nessa altura, as brancas-ursinas-gigantes já eram cultivadas em jardins europeus havia quase um século, e todos os registos mais antigos tinham sido feitos sob o nome de alguma outra espécie. Os botânicos russos do século XX, delimitando as espécies de forma mais estreita, acrescentaram uma segunda camada de sinónimos à primeira.15

Em 2007, uma análise do ADN de 189 plantas de 72 populações organizou a confusão em três espécies distintas mas estreitamente aparentadas. Em cada uma delas, as plantas invasoras eram geneticamente próximas das plantas da área nativa.1 A mesma análise expôs uma série de identificações erradas. Algumas «H. sosnowskyi» europeias eram H. mantegazzianum. A «palmeira de Tromsø» escandinava, há muito conhecida como H. laciniatum, é H. persicum. E plantas rotuladas como branca-ursina-gigante em dois parques de Londres, os Kensington Gardens e os jardins do Palácio de Buckingham, estavam mais próximas de H. persicum.1

Trabalhos posteriores reabriram a questão. Códigos de barras de ADN não conseguiram separar plantas identificadas como H. mantegazzianum das identificadas como H. sosnowskyi, e todas as grandes brancas-ursinas amostradas no oblast de Murmansk e na República de Komi revelaram-se provavelmente H. mantegazzianum. Os autores sugerem que as duas espécies hibridizaram no Jardim Botânico Polar-Alpino de Kirovsk, onde foram cultivados os primeiros ensaios soviéticos (ver Branca-ursina-de-Sosnowsky).16 Um estudo de 2025 chama-lhes «espécies gémeas» e nota evidência genética de que poderão ser uma só.2 Na Grã-Bretanha, um estudo dos caracteres do fruto encontrou cinco tipos distintos de branca-ursina-gigante naturalizada, e os seus autores propuseram emendar o anexo do Wildlife and Countryside Act ao abrigo do qual as plantas são proibidas.17

Sejam lá como se chamem, todas queimam. Todas as brancas-ursinas-gigantes naturalizadas examinadas na Grã-Bretanha, seja qual for a sua identidade, continham furanocumarinas capazes de causar fitofotodermatite.17

Cromossomas e genoma

Todas as espécies de Heracleum examinadas até agora são diploides, com 22 cromossomas.1 A citometria de fluxo da branca-ursina-gigante checa deu um conteúdo nuclear de ADN de 3,56 pg (2C), ou cerca de 1741 milhões de pares de bases num único conjunto.18 No mesmo levantamento da flora exótica checa, as plantas naturalizadas tinham, no geral, genomas mais pequenos do que os dos seus parentes que não se tinham tornado invasores.18

Hibridização

As brancas-ursinas hibridizam com facilidade, o que complica a sua identificação.15 A branca-ursina-gigante cruza-se com a branca-ursina nativa onde as duas crescem juntas. Os híbridos são intermédios na forma e virtualmente estéreis, e a retrocruza é rara. Os cromossomas dos dois progenitores diferem em duas translocações e duas inversões.19 Em experiências, o cruzamento só resultou com a branca-ursina como progenitora feminina.20

As duas espécies mantêm-se separadas por várias barreiras: polinizadores seletivos, que se mantêm sobretudo numa espécie (ver Umbela § Polinização), pouca formação de semente, e a esterilidade dos híbridos. A primeira barreira, a distância, foi removida quando as pessoas levaram a gigante para os jardins da Grã-Bretanha.19

Na Rússia, H. sosnowskyi foi deliberadamente cruzada com outras espécies do género em programas de melhoramento, e alguns dos híbridos poderão desde então ter-se tornado selvagens.15

Química

As furanocumarinas, os compostos que fazem a seiva da branca-ursina queimar ao sol, já foram registadas em mais de cem espécies de Heracleum.2 Uma comparação entre a invasora H. sosnowskyi e a mais pequena e não invasora H. sibiricum revelou que ambas possuem os genes de toda a via biossintética. A invasora acumulou mais xantotoxina fototóxica e expressou mais cópias dos genes que a produzem; a produção pode ser ativada por luz ultravioleta, calor e ataque de herbívoros.2 Ver furanocumarina.

Ver também

Footnotes

  1. Jahodová, Š.; Trybush, S.; Pyšek, P.; Wade, M.; Karp, A. (2007). “Invasive species of Heracleum in Europe: an insight into genetic relationships and invasion history”. Diversity and Distributions. 13 (1): 99–114. doi:10.1111/j.1366-9516.2006.00305.x. ↩ ↩2 ↩3 ↩4 ↩5 ↩6 ↩7

  2. Shtratnikova, V. Yu.; Bogdanov, V. P.; Schelkunov, M. I.; et al. (2025). “Furanocoumarins in two European species of Heracleum: transcriptomic and metabolomic study”. BMC Plant Biology. 25: 1091. doi:10.1186/s12870-025-07042-3. ↩ ↩2 ↩3 ↩4 ↩5

  3. International Plant Names Index. Heracleum L., Species Plantarum 1: 249 (1753). Retrieved 26 September 2026. ↩

  4. Theophrastus. Enquiry into Plants, book IX, 11.1–3. Translated by A. Hort (1916). Loeb Classical Library 79. London: Heinemann. ↩

  5. Burkhardt, L. (2018). Verzeichnis eponymischer Pflanzennamen – Erweiterte Edition. Berlin: Botanic Garden and Botanical Museum Berlin. doi:10.3372/epolist2018. ↩

  6. Yu, Y.; Downie, S. R.; He, X.; Deng, X.; Yan, L. (2011). “Phylogeny and biogeography of Chinese Heracleum (Apiaceae tribe Tordylieae) with comments on their fruit morphology”. Plant Systematics and Evolution. 296 (3–4): 179–203. doi:10.1007/s00606-011-0486-3. ↩ ↩2 ↩3

  7. Wen, J.; Xie, D.-F.; Price, M.; et al. (2021). “Backbone phylogeny and evolution of Apioideae (Apiaceae): new insights from phylogenomic analyses of plastome data”. Molecular Phylogenetics and Evolution. 161: 107183. doi:10.1016/j.ympev.2021.107183. ↩

  8. Christenhusz, M. J. M.; Byng, J. W. (2016). “The number of known plants species in the world and its annual increase”. Phytotaxa. 261 (3): 201–217. doi:10.11646/phytotaxa.261.3.1. ↩

  9. Clarkson, J. J.; Zuntini, A. R.; Maurin, O.; et al. (2021). “A higher-level nuclear phylogenomic study of the carrot family (Apiaceae)”. American Journal of Botany. 108 (7): 1252–1269. doi:10.1002/ajb2.1701. ↩

  10. Vetter, J. (2004). “Poison hemlock (Conium maculatum L.)”. Food and Chemical Toxicology. 42 (9): 1373–1382. doi:10.1016/j.fct.2004.04.009. ↩

  11. Schep, L. J.; Slaughter, R. J.; Becket, G.; Beasley, D. M. G. (2009). “Poisoning due to water hemlock”. Clinical Toxicology. 47 (4): 270–278. doi:10.1080/15563650902904332. ↩

  12. Hansen, S. O.; Hattendorf, J.; Wittenberg, R.; et al. (2006). “Phytophagous insects of giant hogweed Heracleum mantegazzianum (Apiaceae) in invaded areas of Europe and in its native area of the Caucasus”. European Journal of Entomology. 103 (2): 387–395. doi:10.14411/eje.2006.052. ↩

  13. Pyšek, P.; Cock, M. J. W.; Nentwig, W.; Ravn, H. P. (2007). “Master of all traits: can we successfully fight giant hogweed?”. In Pyšek, P.; et al. (eds.). Ecology and Management of Giant Hogweed. Wallingford: CAB International. pp. 297–312. doi:10.1079/9781845932060.0297. ↩

  14. Logacheva, M. D.; Valiejo-Roman, C. M.; Pimenov, M. G. (2008). “ITS phylogeny of West Asian Heracleum species and related taxa of Umbelliferae–Tordylieae”. Plant Systematics and Evolution. 270 (3–4): 139–157. doi:10.1007/s00606-007-0619-x. ↩

  15. EPPO (2026). “EPPO Datasheet: Heracleum mantegazzianum, Heracleum sosnowskyi and Heracleum persicum”. EPPO Bulletin. 56 (1): 108–119. doi:10.1111/epp.70049. ↩ ↩2 ↩3 ↩4

  16. Shadrin, D. M.; Dalke, I. V.; Zakhozhiy, I. G.; et al. (2024). “DNA barcode marker analysis of Heracleum sosnowskyi Manden. and Heracleum mantegazzianum Sommier & Levier (Apiaceae) from European Russia”. Russian Journal of Biological Invasions. 15 (3): 416–431. doi:10.1134/S2075111724700309. ↩

  17. Denness, A.; Armitage, J. D.; Culham, A. (2013). “A contribution towards the identification of the giant hogweed species (Heracleum, Apiaceae) naturalised in the British Isles with comments concerning their furanocoumarin content”. New Journal of Botany. 3 (3): 183–196. doi:10.1179/2042349713Y.0000000031. ↩ ↩2

  18. Kubešová, M.; Moravcová, L.; Suda, J.; Jarošík, V.; Pyšek, P. (2010). “Naturalized plants have smaller genomes than their non-invading relatives: a flow cytometric analysis of the Czech alien flora”. Preslia. 82: 81–96. ↩ ↩2

  19. Weimarck, G.; Stewart, F.; Grace, J. (1979). “Morphometric and chromatographic variation and male meiosis in the hybrid Heracleum mantegazzianum × H. sphondylium (Apiaceae) and its parents”. Hereditas. 91 (1): 117–127. doi:10.1111/j.1601-5223.1979.tb01651.x. ↩ ↩2

  20. Stewart, F.; Grace, J. (1984). “An experimental study of hybridization between Heracleum mantegazzianum Somm. & Levier and H. sphondylium L. subsp. sphondylium (Umbelliferae)”. Watsonia. 15: 73–83. ↩

Este artigo é uma tradução do artigo em inglês, revisão 1753.

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