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Art. 0014 Rev. 1869

Depressaria radiella

De Hogweed.org, a enciclopédia mantida em comum

Índice
  1. Taxonomia
  2. Descrição
  3. Ciclo de vida
  4. Plantas hospedeiras
  5. Química e coevolução
  6. Inimigos naturais
  7. Buracos
  8. Distribuição e dispersão
  9. Uma praga das culturas de semente
  10. Controlo biológico
  11. Ver também
  12. Referências

Depressaria heracliana redireciona para aqui. Não confundir com Agonopterix heracliana, uma mariposa que enrola folhas e que carrega o nome antigo desta espécie desde 1966.

Depressaria radiella é uma pequena mariposa da família Depressariidae, em inglês parsnip webworm ou parsnip moth. As lagartas vivem sob teia nas umbelas em flor de pastinacas e brancas-ursinas, comem as flores e a semente a amadurecer, e depois roem caminho até ao caule oco, onde pupam. Não comem mais nada. Tanto na sua área nativa como nas introduzidas, o inseto está confinado às partes reprodutivas de dois géneros, Pastinaca e Heracleum;1 o segundo inclui as brancas-ursinas-gigantes.

A mariposa é nativa da Europa. Chegou à América do Norte até 1869 e à Nova Zelândia até 2004, em ambos os casos por acidente.23 As suas lagartas prosperam com as furanocumarinas, a defesa fototóxica das suas plantas alimentares, que envenenam outros insetos, e a sua relação com a pastinaca-brava é estudada como caso de coevolução desde os anos 1980. Na América do Norte, onde a pastinaca tinha crescido sem o seu inimigo desde o século XVII, a planta tornou-se mais tóxica assim que a mariposa a alcançou.4 A mariposa foi proposta para o controlo biológico da branca-ursina-de-Sosnowsky.5 Os buracos que deixa nos caules da branca-ursina alojam bichos-de-conta, tesourinhas e aranhas durante meses depois de as mariposas terem partido.6

Taxonomia

Nomes

Nos últimos sessenta anos a mariposa teve três nomes científicos. A Phalaena heracliana de Lineu, de 1758, misturava duas espécies: ele citou figuras de uma lagarta que enrola folhas, hoje Agonopterix heracliana, e de uma que se alimenta em umbelas, esta mariposa. Por mais de duzentos anos a que se alimenta em umbelas foi conhecida como Depressaria heracliana.7 Em 1966 Bradley, que só viu dois espécimes na coleção de Lineu, ambos da que enrola folhas, designou um deles como o tipo do nome. Heracliana passou para Agonopterix, e a mariposa da pastinaca tornou-se D. pastinacella, nome publicado por Duponchel em 1838, que «entrou lentamente em uso».7 Karsholt e os seus coautores chamaram mais tarde à designação «uma ação muito inapropriada»: mudou um nome bem conhecido de uma espécie para outra, e deixou o género Depressaria com uma espécie-tipo mal identificada.7

Num artigo datado de 2005 mas publicado a 17 de fevereiro de 2006, mostraram que o nome disponível mais antigo era Phalaena radiella, dado em 1783 por Goeze a uma mariposa que Geoffroy tinha descrito nos arredores de Paris sem nome binomial. Um nome rival, publicado por Retzius no mesmo ano, não era válido, porque Retzius não tinha usado nomes binomiais de forma consistente.7 Fixaram também a mariposa como espécie-tipo de Depressaria, o género que dá o nome à família.7 A investigação americana manteve-se fiel a pastinacella até pelo menos 2020,8 e a wiki alemã dos lepidopterólogos descreve o episódio como nomenklatorisches Chaos.9

Riley chamou ao inseto «parsnip web-worm» em 1888, e na América do Norte é o parsnip webworm; na Nova Zelândia é o parsnip moth, e em alemão a Pastinakmotte.310

Nativa, por pouco tempo

Em agosto de 1869 o editor de The Canadian Entomologist, Charles Bethune, descreveu o inseto que tinha destruído a sua semente de pastinaca como uma espécie nova, Depressaria ontariella. Julgou o «devastador» «com toda a probabilidade nativo», e deu-lhe o nome da província.2 No número seguinte publicou uma carta de James Angus, de West Farms, Nova Iorque, que criava as lagartas «há muitos anos» e as tomava pela heracliana britânica. Bethune admitiu que «não era nada improvável» que o inseto fosse importado, «como tantas outras das piores pragas de agricultores e jardineiros», e ofereceu-se para retirar o seu nome caso se provasse britânico: os sinónimos, escreveu, estavam a tornar-se «um verdadeiro incómodo».11 Em 1873 Zeller verificou que duas fêmeas rotuladas ontariella coincidiam exatamente com grandes espécimes europeus; como Riley o relatou, a espécie tinha «emigrado para a América» e, depois de «uma travessia de inverno feliz», tinha encontrado sem dificuldade alimento para as suas crias.12 Os espécimes-tipo de Bethune estão provavelmente perdidos, talvez comidos por escaravelhos Dermestes.13

Classificação

Trabalhos americanos mais antigos colocavam a mariposa na família Oecophoridae, e alguns artigos dos anos 2000 em Elachistidae. Uma revisão da superfamília Gelechioidea em 2014 redefiniu Depressariidae como família própria.14

Descrição

A mariposa tem uma envergadura de cerca de 19–29 mm; as fontes divergem ligeiramente.121315 Pousa com as asas assentes horizontalmente sobre o dorso, o que lhe dá um aspeto achatado;16 o nome alemão da família é Flachleibmotten, «mariposas de corpo achatado».17 A lagarta adulta é amarelo-esverdeada, com a cabeça preta e brilhante e verrugas negras, cada uma com uma cerda, e mede 12–18 mm de comprimento.1612

Todos os espécimes europeus e norte-americanos cujos códigos de barras de ADN foram lidos na íntegra partilhavam uma única sequência, exceto um, a 2600 m no monte Terskol, no Cáucaso. Diferia em várias bases e tinha uma envergadura de 32 mm, podendo pertencer a outra espécie.15

Ciclo de vida

A mariposa tem uma geração por ano.15 Os adultos passam o inverno sob a casca das árvores, em edifícios agrícolas ou dentro de casa.1618 Bethune via-as esvoaçar pelos quartos e sair de detrás de cortinas em pleno inverno, geralmente confundidas com traças da roupa,2 e E. B. Southwick encontrou uma sobre uma cortina de renda na noite de Ano Novo.18 As mariposas recém-emergidas não se reproduzem enquanto não tiverem passado por frio; em laboratório dá-se-lhes um «inverno artificial» de cerca de catorze semanas a 10 °C.1920 Southwick achava «pouco económico» que as mariposas entrassem em hibernação tão cedo na estação.18

Os ovos são postos isoladamente, sobretudo na face inferior das folhas.2122 As lagartas deslocam-se para os botões florais e alimentam-se de botões, flores e frutos em desenvolvimento dentro de uma teia fiada sobre parte da umbela.21 Bethune descreveu as umbelas infestadas encolhendo-se em «massas informes de teia e excremento».2 As lagartas encontram as flores pelo cheiro: o acetato de octilo, um aroma das flores, atrai-as, e o butirato de octilo repele-as.23 Há seis estádios larvares. Em laboratório o ovo eclode em cerca de quatro dias, a lagarta alimenta-se durante cerca de 21 e a pupa demora cerca de 13, uns 38 dias do ovo à mariposa.22

Teias

Uma lagarta passa cerca de um terço do seu tempo a fiar, e põe na seda quase 18 por cento do azoto que come.24 As teias são defendidas. De 63 confrontos encenados, 52 foram iniciados pelo residente, e todos os residentes menos um mantiveram as suas teias; as lagartas expulsas das suas próprias teias mudaram-se para teias vazias em 87,5 por cento dos casos, em vez de fiarem novas.24 A teia parece manter a paz. Lagartas a quem a teia era retirada todos os dias lutavam até restabelecerem os seus «territórios», fiavam mais seda e produziam as pupas mais leves; lagartas mantidas sozinhas fiavam menos e cresciam mais pesadas.25 As primeiras a chegar tomam conta de secções de uma umbela, e a maioria das umbelas alberga uma única lagarta.26 Em cativeiro as lagartas comem-se umas às outras.12

No caule

Quando atingem o tamanho adulto, as lagartas descem pela planta, roem um buraco de cerca de 7 mm de diâmetro no caule oco, e pupam lá dentro sob uma dobra solta de seda.627 Bethune observou-as a comer o forro branco e mole do caule «fora da vista de todos os seus inimigos».2 Vinte lagartas ou mais podem alimentar-se numa só planta;627 caules neerlandeses continham de 1 a 21 pupas, 4 no caule mediano,28 e no Ontário em 1869 «dificilmente se conseguia cortar um caule» sem cortar uma lagarta ou uma pupa.2 As mariposas saem em pleno verão ou no final dele: a partir de 1 de agosto no Ontário em 1869, e perto de Moscovo no final de agosto e no início de setembro.25

Plantas hospedeiras

A lagarta alimenta-se só de pastinacas e brancas-ursinas, e só das suas flores e frutos. Os cientistas que a estudam chamam-lhe «super-especialista».115 Há poucos registos de outras plantas da família da cenoura. Na América a cenoura-brava foi listada como hospedeira, mas Southwick não encontrou lagartas nela onde era abundante, e mariposas em gaiola recusaram pôr ovos nela.18 Na Europa os hospedeiros principais são a pastinaca-brava, a branca-ursina e a branca-ursina-gigante,21 e perto de Moscovo a mariposa também se alimenta da branca-ursina-de-Sosnowsky.5

A sua preferida na Europa é a branca-ursina. Num levantamento neerlandês de 1997, as lagartas ocupavam 144 de 160 brancas-ursinas, 32 de 67 pastinacas e 10 de 35 brancas-ursinas-gigantes, com médias de 12,8, 3,0 e 1,6 lagartas por planta, embora a gigante fosse a maior das três.21 Nos Países Baixos a pastinaca é «pouco usada», já que a branca-ursina é «muito preferida»,28 e a associação estreita entre pastinaca e lagarta familiar na América do Norte é «excecional na Europa».1 Mariposas criadas na branca-ursina-gigante eram cerca de um décimo mais pequenas do que mariposas criadas na branca-ursina.28 A semente da gigante continha cerca de três vezes mais furanocumarina do que a semente da branca-ursina, e quase trezentas vezes mais angelicina.21

Em grande parte da América do Norte o único hospedeiro da lagarta é a pastinaca-brava. Em cerca de 160 anos ali, adotou uma única planta nativa, a Heracleum maximum.2115 A escolha parece paradoxal: as lagartas sobrevivem pior nesta planta, e ao longo de quatro anos as pupas nos seus caules foram muito predadas, aparentemente por aves, enquanto as pupas nos caules mais resistentes da pastinaca escapavam. Os autores sugeriram que os caules da pastinaca oferecem à mariposa um «espaço livre de inimigos».29 Nas Montanhas Rochosas a mariposa e o seu parasita vivem na Heracleum maximum até aos 2700 m.6

Química e coevolução

Desintoxicação

As furanocumarinas de pastinacas e brancas-ursinas envenenam a maioria dos insetos. A xantotoxina, tóxica para lagartas que se alimentam de muitos tipos de plantas, não tem efeito no crescimento ou na sobrevivência da lagarta desta mariposa, cujas enzimas intestinais, os citocromos P450, são muito ativas contra ela e são ativadas por ela.30 Uma lagarta decompõe cerca de 95 por cento da xantotoxina que come, e elimina parte dela através das suas glândulas sericígenas.31 As lagartas do leste da América do Norte decompõem a xantotoxina 10 a 300 vezes mais depressa do que outros lepidópteros.21

Cada uma das enzimas conhecidas da mariposa trata apenas de alguns dos compostos da planta. A CYP6AB3 decompõe a imperatorina, e uma variante dela também a miristicina, enquanto a CYP6AE89 trata do bergapteno e da xantotoxina.32338 Uma lagarta não consegue ajustar a mistura à sua dieta: o seu perfil de desintoxicação parece ser fixo em cada indivíduo, e varia de um indivíduo para outro.34 Quando a proteína no seu alimento é reduzida, uma lagarta cresce menos mas mantém a sua desintoxicação em força total, «à custa do crescimento». Numa dieta sem proteína nenhuma, que reduziu o crescimento em quase 80 por cento, a xantotoxina ainda assim ativou as suas enzimas quase três vezes mais.35

Corrida ao armamento

A pastinaca-brava resiste à lagarta com os mesmos compostos. A sua resistência é hereditária: num jardim experimental, quatro traços hereditários de furanocumarina explicavam cerca de três quartos da variação na resistência entre famílias. As plantas resistentes, porém, produzem menos semente, e estariam em «desvantagem competitiva» sem a mariposa. Os autores concluíram que planta e inseto tinham chegado a um «impasse» evolutivo.36 Protegidas da lagarta com inseticida, as pastinacas-bravas produziram duas vezes e meia mais semente.37 As pastinacas também produzem frutos sem sementes. As lagartas preferem-nos, se bem que cresçam mais devagar neles, e os frutos vazios podem funcionar como chamarizes que desviam o ataque dos frutos que importam.38

Em 1998 May Berenbaum e Arthur Zangerl compararam quatro populações no Minnesota e em Illinois. Os tipos químicos de planta e de lagarta ocorriam em proporções correspondentes, a um «grau extraordinário» em três das quatro. Descreveram as duas como presas num ciclo de «fuga» e «perseguição» entre um «explorador» e uma «vítima», um ciclo que pode diferir de lugar para lugar e girar «sem fim».20 De vinte populações em Illinois e no Wisconsin examinadas mais tarde, doze correspondiam; a presença próxima de Heracleum maximum tornava uma discrepância muito mais provável.39

Rearmamento na América do Norte

As pastinacas eram cultivadas na Virgínia desde 1609 e já eram comuns ali por volta de 1630. Em 2005 Zangerl e Berenbaum usaram espécimes de herbário que cobriam 152 anos para acompanhar o que aconteceu quando a mariposa as alcançou. Nenhuma das 37 plantas norte-americanas recolhidas entre 1850 e 1889 apresentava danos da lagarta, e as suas sementes continham significativamente menos de quatro das cinco principais furanocumarinas do que as sementes europeias do mesmo período. Os danos aparecem nos espécimes depois de 1889. Entre os períodos de 1850–1889 e 1890–1909 os cinco compostos subiram significativamente, e continuaram a subir. As sementes europeias recolhidas entre 1819 e 2000 não mostraram essa tendência.4

Fig. 1 Furanocumarina na semente de pastinaca, microgramas por semente

Sombreado: sementes europeias, 1820–1889. Sólido: sementes norte-americanas, por período; os danos da lagarta aparecem nos espécimes recolhidos depois de 1889, abaixo da linha pontilhada. Valores aproximados, lidos a partir da figura publicada, exceto o último, que o texto dá como 38,4 µg.4

As plantas sem o seu inimigo tinham estado a poupar. Segundo um modelo publicado de rendimento de semente, a diferença de toxicidade valia cerca de 0,127 g de semente por planta, uns 23 por cento da semente de uma planta pequena e 3 por cento da de uma grande. Sem um especialista, inferiram os autores, o «custo elevado» da defesa tinha selecionado por menos dela.4 Pensa-se que as infestantes invasoras se espalham pela «realocação de recursos da defesa química para o crescimento e a reprodução»;4 quando o velho inimigo regressou, a pastinaca rearmou-se. Os autores concluíram que introduzir um herbívoro especialista «pode aumentar a nocividade» de uma infestante, algo a ter em conta por quem planeie o controlo biológico de uma planta venenosa.4

Nova Zelândia

A pastinaca estava registada na Nova Zelândia desde 1867, e a branca-ursina desde 1939, quando a mariposa ali foi identificada a 2 de fevereiro de 2004.403 Já estava demasiado disseminada em torno de Port Chalmers e Dunedin para ser erradicada. O Ministério da Agricultura e Florestas classificou-a como uma incursão «Caso 3», estabelecida «muito além» do ponto em que agir compensa.340 Em fevereiro de 2006 a mariposa já se tinha espalhado para norte, até Christchurch.40

O reencontro foi estudado enquanto acontecia. Em 2006 as lagartas custaram a cerca de metade das plantas em duas populações metade ou mais da sua aptidão biológica, e em 2007 três quartos das plantas em duas populações não produziram semente nenhuma. A seleção sobre a química das plantas mudou, favorecendo o que os autores chamaram «remistura de traços». As pastinacas neozelandesas não infestadas produziam mais acetato de octilo, o aroma que as lagartas seguem; os autores sugeriram que plantas libertas dos seus especialistas podem evoluir mais os aromas que os atraem, bem como menos defesas.40 Depois de três a seis anos de ataque, as populações infestadas tinham evoluído plantas maiores, mais capazes de suportar os danos, enquanto a sua química não tinha mudado.41 O controlo a longo prazo de uma infestante por um especialista coevoluído, concluíram os autores do primeiro estudo, «pode ser um objetivo esquivo».40

Inimigos naturais

Na Europa o inimigo mais importante da lagarta é provavelmente uma vespa minúscula, Copidosoma sosares.6 A fêmea põe no ovo da mariposa, e o seu próprio ovo divide-se à medida que a lagarta cresce, produzindo de 10 a 300 vespas geneticamente idênticas num único hospedeiro; as ninhadas médias num levantamento neerlandês situavam-se entre cerca de 136 e 237.21 A lagarta parasitada torna-se uma «múmia» no caule, e as vespas saem pelo próprio buraco da lagarta.28 Numa única estação neerlandesa emergiram 28 571 vespas das múmias recolhidas.28 Na Europa as suas taxas de ataque «excedem frequentemente os 80%».21

O veneno da planta chega à vespa. Numa dieta rica em xantotoxina, as ninhadas eram mais de um quinto mais pequenas. A xantotoxina que a lagarta não consegue decompor chega à sua hemolinfa, onde se desenvolvem os embriões da vespa, a quatro vezes a concentração habitual, e nem os embriões nem as larvas precoces da vespa a conseguem decompor.42

No leste e no centro-oeste da América do Norte a lagarta tem estado «largamente livre» de inimigos importantes. Em duas estações no Iowa, os parasitas atacaram 2,7 e 0,8 por cento das lagartas, e quinze anos de amostragem em Illinois não encontraram taxas mais altas.2122 Entretanto, Copidosoma sosares foi encontrada em oito estados ocidentais, indistinguível das vespas neerlandesas. Não há registo de que alguém a tenha introduzido, e provavelmente veio com o seu hospedeiro.43 Parece estar agora a estabelecer-se no Wisconsin e em Illinois.28

Outros inimigos foram registados ao longo dos anos. A vespa-oleira Eumenes fraterna arranca as lagartas das suas teias e abastece com elas as suas células;18 um pica-pau-cabeludo visitava todos os dias os caules de pastinaca de Bethune para arrancar lagartas e pupas a bicadas;2 e em Inglaterra, em 1912, a tesourinha-comum destruiu «centenas de pupas».44 Em 1891 uma doença matou cerca de cinco oitavos das lagartas ao longo de uma vala, e numa reunião de entomólogos económicos no ano seguinte Forbes sugeriu que «muito se poderia alcançar» disseminando-a.18

Buracos

Nos Países Baixos, os caules de branca-ursina sem buracos da lagarta estavam «sempre livres» de outros artrópodes. Os caules com buracos alojavam muitas vezes numerosos bichos-de-conta, tesourinhas e aranhas durante três ou quatro meses, até as plantas morrerem.10 Num levantamento de 91 plantas perfuradas nos Países Baixos e nos Estados Unidos, mais de vinte bichos-de-conta viviam em cada um de metade dos caules examinados em Wageningen, tesourinhas em mais de quatro quintos dos caules neerlandeses, e até sessenta tesourinhas num único caule em Santa Fe, no Novo México; ali, os caules ainda tinham tesourinhas um ano depois.6 Os autores chamaram à mariposa uma «facilitadora» de habitat, e na América uma «refacilitadora»; um estudo posterior chamou-lhe «engenheiro de ecossistemas».627

Em 2021, investigadores perto de Leiden abriram buracos de cerca de 7 mm de diâmetro nos caules de 200 brancas-ursinas. Bichos-de-conta e tesourinhas mudaram-se para eles tal como fazem para os da mariposa. As tesourinhas comem pragas de pomar, e os autores propuseram esses buracos como forma de as atrair.27

Distribuição e dispersão

A mariposa é nativa de toda a Europa, desde as Ilhas Britânicas e a Escandinávia até ao Cáucaso,1245 e na Rússia está registada na parte europeia, na Sibéria e no Extremo Oriente.5

O seu primeiro registo norte-americano é o de Bethune, do Ontário, em 1869, se bem que um correspondente em Nova Iorque tenha dito nesse mesmo ano que a conhecia «há muitos anos».211 Charles Valentine Riley achou-a «extremamente comum» na pastinaca-brava em Kittery Point, no Maine, em 1883, e em 1888 considerava-a «já bem instalada no leste dos Estados Unidos».12 Depois espalhou-se para oeste. Os primeiros registos em coleções incluem Illinois em 1900, Utah em 1907, Portland, no Oregon, em 1914, e o Arizona e a Colúmbia Britânica em 1925; em 1932 já era referida em todas as províncias do Canadá.1513 Estes são os primeiros registos, não datas de chegada.

Uma praga das culturas de semente

Para os produtores de semente de pastinaca a mariposa foi um desastre. Bethune perdeu a semente de um canteiro que tinha prometido aos vizinhos: «a perspetiva de semente desapareceu total e completamente».2 Em junho de 1888, os sementeiros D. Landreth & Sons, de Bristol, na Pensilvânia, enviaram a Riley talos de semente infestados. Tinham experimentado emulsão de querosene, sabão de óleo de baleia, verde-de-Paris e outros remédios, «sem qualquer efeito».12 Southwick chamou à pastinaca-brava «uma maldição entre os agricultores», e achava que, se fosse cultivada para semente, os danos causariam alarme.18 No norte de Durham, em 1912, muitas pastinacas em semente foram completamente destruídas.44

Durante a Primeira Guerra Mundial faltava semente de hortícolas, «em consequência das condições na Europa», e agricultores da Nova Escócia plantaram os seus próprios talhões de semente de pastinaca. Muitos queixaram-se de danos graves, e uma tentativa de cultivar semente de pastinaca na quinta do colégio em Truro, em 1914, falhou. Cortar e queimar as inflorescências teria destruído a colheita, e as plantas hospedeiras selvagens eram «demasiado numerosas» para destruir.16

Controlo biológico

A mariposa não foi introduzida de propósito: chegou à América do Norte e à Nova Zelândia por acidente, e a Nova Zelândia tratou-a como uma praga.13 O seu reencontro com a pastinaca-brava na América do Norte assemelha-se, ainda assim, a uma libertação clássica de controlo biológico, e já dura cerca do dobro do tempo do programa mais antigo do género contra uma infestante nos Estados Unidos continentais, a libertação de escaravelhos Chrysolina contra o hipericão em 1944.4 Os seus resultados — uma infestante que se tornou mais venenosa na América, e que na Nova Zelândia se adaptou em poucos anos — têm sido citados como aviso para quem planeie um programa desses.140

Entre 2002 e 2005, um projeto europeu procurou no Cáucaso inimigos da branca-ursina-gigante. Encontrou a lagarta entre os insetos mais abundantes que se alimentam de várias plantas da família da cenoura, tanto na área nativa como na invadida,45 e os cientistas do projeto consideraram os predadores de sementes como Depressaria talvez os candidatos mais promissores.46 Mas nenhum inimigo se revelou específico da branca-ursina-gigante: todos atacavam outras brancas-ursinas, e a maioria atacava a pastinaca.47 A mariposa, de qualquer modo, já estava na Europa. Em julho de 2015, em Burscheid, na Renânia, pelo menos vinte das suas lagartas fugiram dos caules ocos de duas brancas-ursinas-gigantes que estavam a ser cortadas e ensacadas para eliminação. Os autores do relatório acreditavam tratar-se do primeiro registo na planta.17 Não era: já se tinham contado lagartas na branca-ursina-gigante nos Países Baixos em 1997.21

Perto de Moscovo, M. G. Krivosheina encontrou lagartas a comer os ovários da branca-ursina-de-Sosnowsky e a pupar nos seus caules, e considerou a mariposa e o noctuídeo Dasypolia templi os agentes mais promissores contra ela. As umbelíferas na região de Moscovo, argumentou, são cultivadas sobretudo pelas folhas e raízes, não pela semente, o que reduz o risco para as culturas.5 Mariposas criadas na branca-ursina-de-Sosnowsky emergiram cerca de uma semana mais cedo do que mariposas criadas na pastinaca.5

Ver também

Footnotes

  1. Berenbaum, M. R.; Zangerl, A. R. (2006). “Parsnip webworms and host plants at home and abroad: trophic complexity in a geographic mosaic”. Ecology. 87 (12): 3070–3081. doi:10.1890/0012-9658(2006)87[3070:PWAHPA]2.0.CO;2. ↩ ↩2 ↩3 ↩4 ↩5

  2. [Bethune, C. J. S.] (1869). “Larva infesting the parsnip (Depressaria ontariella, n. sp.)”. The Canadian Entomologist. 2 (1): 1–4. doi:10.4039/Ent21-1. ↩ ↩2 ↩3 ↩4 ↩5 ↩6 ↩7 ↩8 ↩9 ↩10

  3. Wilson, J. A.; Stephenson, B. P.; Gill, G. S. C.; Randall, J. L.; Vieglais, C. M. C. (2004). “Principles of response to detections of new plant pest species and the effectiveness of surveillance”. New Zealand Plant Protection. 57: 156–160. doi:10.30843/nzpp.2004.57.6896. ↩ ↩2 ↩3 ↩4 ↩5

  4. Zangerl, A. R.; Berenbaum, M. R. (2005). “Increase in toxicity of an invasive weed after reassociation with its coevolved herbivore”. Proceedings of the National Academy of Sciences. 102 (43): 15529–15532. doi:10.1073/pnas.0507805102. ↩ ↩2 ↩3 ↩4 ↩5 ↩6 ↩7

  5. Krivosheina, M. G. (2011). “Nasekomye – vrediteli borshchevika Sosnovskogo v Moskovskom regione i perspektivy ikh ispol’zovaniya v biologicheskoi bor’be” [Insect pests of Sosnowsky’s hogweed in the Moscow region and the prospects of their use in biological control]. Rossiiskii Zhurnal Biologicheskikh Invazii. 2011 (1): 44–51. Translated in Russian Journal of Biological Invasions. 2 (2–3). doi:10.1134/S2075111711020044. ↩ ↩2 ↩3 ↩4 ↩5 ↩6

  6. Harvey, J. A.; Gols, R.; Smith, B.; Ode, P. J. (2019). “Invasive moth facilitates use of a native food plant by other native and invasive arthropods”. Ecological Research. 34 (5): 659–666. doi:10.1111/1440-1703.12035. ↩ ↩2 ↩3 ↩4 ↩5 ↩6 ↩7

  7. Karsholt, O.; Lvovsky, A. L.; Nielsen, C. (2005). “A new species of Agonopterix feeding on giant hogweed (Heracleum mantegazzianum) in the Caucasus, with a discussion of the nomenclature of A. heracliana (Linnaeus) (Depressariidae)”. Nota lepidopterologica. 28 (3/4): 177–192. Published 17 February 2006. ↩ ↩2 ↩3 ↩4 ↩5

  8. Calla, B.; Wu, W.-Y.; Dean, C. A. E.; Schuler, M. A.; Berenbaum, M. R. (2020). “Substrate-specificity of cytochrome P450-mediated detoxification as an evolutionary strategy for specialization on furanocoumarin-containing hostplants: CYP6AE89 in parsnip webworms”. Insect Molecular Biology. 29 (1): 112–123. doi:10.1111/imb.12612. ↩ ↩2

  9. Lepiforum. “Depressaria radiella (Goeze, 1783)”. LepiWiki. Retrieved 26 September 2026. ↩

  10. Harvey, J. A.; Ode, P. J.; Malcicka, M.; Gols, R. (2016). “Short-term seasonal habitat facilitation mediated by an insect herbivore”. Basic and Applied Ecology. 17 (5): 447–454. doi:10.1016/j.baae.2016.03.005. ↩ ↩2

  11. [Bethune, C. J. S.], ed. (1869). “Miscellaneous notes: parsnip larva”. The Canadian Entomologist. 2 (2): 19–21. doi:10.4039/Ent219-2. ↩ ↩2

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Este artigo é uma tradução do artigo em inglês, revisão 1869.

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