Depressaria radiella

Depressaria heracliana redirige aquí. No debe confundirse con Agonopterix heracliana, una polilla enrolladora de hojas que lleva el antiguo nombre de esta desde 1966.

Depressaria radiella es una pequeña polilla de la familia Depressariidae, en inglés parsnip webworm o parsnip moth. Sus orugas viven bajo seda en las umbelas florecidas de chirivías y perejiles gigantes, comen las flores y la semilla en maduración, y luego se abren paso royendo hasta el interior del tallo hueco para pupar. No comen nada más. Tanto en su área nativa como en las introducidas, el insecto se limita a las partes reproductivas de dos géneros, Pastinaca y Heracleum;¹solo los medios de reproducción el segundo incluye los perejiles gigantes.

La polilla es nativa de Europa. Llegó a Norteamérica hacia 1869 y a Nueva Zelanda en 2004, las dos veces por accidente.²³ Sus orugas prosperan con las furanocumarinas, la defensa fototóxica de sus plantas huésped, que envenenan a otros insectos, y su relación con la chirivía silvestre se estudia como un caso de coevolución desde la década de 1980. En Norteamérica, donde la chirivía había crecido sin su enemigo desde el siglo XVII, la planta se volvió más tóxica en cuanto la polilla le dio alcance.⁴ Se ha propuesto la polilla para el control biológico de Heracleum sosnowskyi.⁵ Los agujeros que deja en los tallos del perejil gigante albergan cochinillas, tijeretas y arañas durante meses después de que las polillas se han ido.⁶

Taxonomía

Nombres

En los últimos sesenta años la polilla ha tenido tres nombres científicos. La Phalaena heracliana de Linneo, de 1758, mezclaba dos especies: citaba figuras de una oruga que enrolla hojas, hoy Agonopterix heracliana, y de otra que se alimenta en las umbelas, esta polilla. Durante más de doscientos años, la que se alimenta en las umbelas fue conocida como Depressaria heracliana.⁷ En 1966, Bradley, que solo vio dos ejemplares en la colección de Linneo, ambos de la enrolladora de hojas, designó uno de ellos como el tipo del nombre. Heracliana pasó a Agonopterix, y la polilla de la chirivía se convirtió en D. pastinacella, nombre publicado por Duponchel en 1838, que «tardó en entrar en uso».⁷ Karsholt y sus coautores llamarían más tarde a la designación «una actuación de lo más inapropiada»: trasladaba un nombre bien conocido de una especie a otra, y dejaba al género Depressaria con una especie tipo mal identificada.⁷el nombre cambió de dueño

En un artículo fechado en 2005 pero publicado el 17 de febrero de 2006, mostraron que el nombre disponible más antiguo era Phalaena radiella, dado en 1783 por Goeze a una polilla que Geoffroy había descrito de los alrededores de París sin nombre binomial. Un nombre rival publicado por Retzius ese mismo año no era válido, porque Retzius no había usado los nombres binomiales de forma consistente.⁷ También fijaron la polilla como especie tipo de Depressaria, el género que da nombre a la familia.⁷ La investigación estadounidense mantuvo pastinacella hasta al menos 2020,⁸ y el wiki alemán de lepidopterólogos describe el episodio como nomenklatorisches Chaos.⁹

Riley llamó al insecto «parsnip web-worm» en 1888, y en Norteamérica es la parsnip webworm; en Nueva Zelanda es la parsnip moth, y en alemán la Pastinakmotte.³¹⁰

Nativa, por poco tiempo

En agosto de 1869, el editor de The Canadian Entomologist, Charles Bethune, describió el insecto que había destruido su semilla de chirivía como una especie nueva, Depressaria ontariella. Juzgó que la «devastadora» era «con toda probabilidad nativa», y la nombró en honor a la provincia.² En el número siguiente publicó una carta de James Angus, de West Farms, Nueva York, que había criado las orugas «durante muchos años» y las tomaba por la heracliana británica. Bethune admitió que «no era en absoluto improbable» que el insecto fuera importado, «como tantas otras de las peores plagas de agricultores y jardineros», y se ofreció a retirar su nombre si resultaba ser británico: los sinónimos, escribió, se estaban volviendo «semejante engorro».¹¹ En 1873, Zeller comprobó que dos hembras etiquetadas como ontariella concordaban exactamente con grandes ejemplares europeos; según lo relató Riley, la especie había «emigrado a América» y, tras «una feliz travesía de invierno», había encontrado sin dificultad alimento para sus crías.¹² Los ejemplares tipo de Bethune probablemente se han perdido, quizá devorados por escarabajos Dermestes.¹³

Clasificación

Los trabajos estadounidenses más antiguos situaban la polilla en la familia Oecophoridae, y algunos artículos de la década de 2000 en Elachistidae. Una revisión de la superfamilia Gelechioidea en 2014 redefinió Depressariidae como una familia propia.¹⁴

Descripción

La polilla tiene una envergadura de unos 19–29 mm; las fuentes difieren ligeramente.¹²¹³¹⁵ Descansa con las alas extendidas y planas sobre el dorso, lo que le da un aspecto aplanado;¹⁶ el nombre alemán de la familia es Flachleibmotten, «polillas de cuerpo plano».¹⁷ La oruga adulta es de color amarillo verdoso, con la cabeza negra y brillante y verrugas negras que llevan cada una una cerda, y mide 12–18 mm de largo.¹⁶¹²

Todos los ejemplares europeos y norteamericanos cuyos códigos de barras de ADN se leyeron por completo compartían una única secuencia, salvo uno de 2.600 m en el monte Terskol, en el Cáucaso. Este difería en varias bases y tenía una envergadura de 32 mm, y podría pertenecer a otra especie.¹⁵

Ciclo vital

La polilla tiene una generación al año.¹⁵ Los adultos pasan el invierno bajo la corteza, en construcciones agrícolas o en el interior de las viviendas.¹⁶¹⁸ Bethune las vio revolotear por las habitaciones y salir de detrás de las cortinas en pleno invierno, confundidas por lo general con polillas de la ropa,² y E. B. Southwick encontró una sobre una cortina de encaje la noche de Año Nuevo.¹⁸ Las polillas recién emergidas no se reproducen hasta haber pasado frío; en el laboratorio se les da un «invierno artificial» de unas catorce semanas a 10 °C.¹⁹²⁰ A Southwick le pareció «mala economía» que las polillas entraran en hibernación tan pronto en la temporada.¹⁸

Los huevos se ponen de uno en uno, casi siempre en el envés de las hojas.²¹²² Las orugas se trasladan a los capullos florales y se alimentan de capullos, flores y frutos en desarrollo dentro de una telaraña tejida sobre parte de la umbela.²¹ Bethune describió las umbelas infestadas encogiéndose hasta convertirse en «masas informes de telaraña y excrementos».² Las orugas encuentran las flores por el olfato: el acetato de octilo, un aroma de las flores, las atrae, y el butirato de octilo las repele.²³ Hay seis estadios larvarios. En el laboratorio el huevo eclosiona en unos cuatro días, la oruga se alimenta durante unos 21 y la pupa tarda unos 13, unos 38 días en total del huevo a la polilla.²²

Telarañas

Una oruga pasa cerca de un tercio de su tiempo tejiendo, y destina casi el 18 % del nitrógeno que come a la seda.²⁴un tercio del día en la valla Las telarañas se defienden. De 63 encuentros organizados, 52 los inició el residente, y todos los residentes menos uno conservaron su telaraña; las orugas expulsadas de su propia telaraña se mudaron a telarañas vacías el 87,5 % de las veces, en vez de tejer una nueva.²⁴ La telaraña parece mantener la paz. Las orugas a las que se les quitaba la telaraña cada día lucharon hasta restablecer su «territorio», tejieron la mayor cantidad de seda y produjeron las pupas más ligeras; las orugas mantenidas solas tejieron la menor cantidad y llegaron a ser las más pesadas.²⁵ Las que llegan primero se apoderan de secciones de una umbela, y la mayoría de las umbelas alberga una sola oruga.²⁶ En cautividad las orugas se comen entre sí.¹²

En el tallo

Cuando están totalmente desarrolladas, las orugas bajan reptando por la planta, roen un agujero de unos 7 mm en el tallo hueco, y pupan dentro bajo un pliegue suelto de seda.⁶²⁷ Bethune las vio comer el forro blanco y blando del tallo «fuera de la vista de todos sus enemigos».² Veinte orugas o más pueden alimentarse de una sola planta;⁶²⁷ los tallos neerlandeses tenían de 1 a 21 pupas, 4 en el tallo mediano,²⁸ y en Ontario en 1869 «apenas se podía cortar un tallo» sin cortar una oruga o una pupa.² Las polillas salen a mediados o finales del verano: desde el 1 de agosto en Ontario en 1869, y cerca de Moscú a finales de agosto y principios de septiembre.²⁵

Plantas huésped

La polilla se alimenta solo de chirivías y perejiles, y solo de sus flores y frutos. Los científicos que la estudian la llaman una «superespecialista».¹¹⁵ Los registros en otras plantas de la familia de la zanahoria son escasos. En América se incluyó la zanahoria silvestre entre sus huéspedes, pero Southwick no encontró orugas en ella donde era abundante, y las polillas enjauladas no ponían huevos en ella.¹⁸ En Europa sus huéspedes principales son la chirivía silvestre, el pie de oso y el perejil gigante,²¹ y cerca de Moscú la polilla también se alimenta de Heracleum sosnowskyi.⁵

Su favorita en Europa es el pie de oso. En un estudio neerlandés de 1997, las orugas ocupaban 144 de 160 pies de oso, 32 de 67 chirivías y 10 de 35 perejiles gigantes, con medias de 12,8, 3,0 y 1,6 orugas por planta, aunque el gigante era el mayor de los tres.²¹ En los Países Bajos la chirivía «se usa raramente», ya que el pie de oso es «muy preferido»,²⁸ y la estrecha asociación entre la chirivía y la polilla, tan familiar en Norteamérica, es «excepcional en Europa».¹ Las polillas criadas en perejil gigante eran cerca de una décima parte más pequeñas que las criadas en pie de oso.²⁸ La semilla del gigante contenía unas tres veces más furanocumarina que la semilla del pie de oso, y casi trescientas veces más angelicina.²¹

En buena parte de Norteamérica el único huésped de la polilla es la chirivía silvestre. En unos 160 años allí ha adoptado una sola planta nativa, Heracleum maximum.²¹¹⁵ La elección parece paradójica: las orugas sobreviven peor en H. maximum, y a lo largo de cuatro años las pupas de sus tallos fueron muy depredadas, al parecer por pájaros, mientras que las pupas en los tallos, más resistentes, de la chirivía escapaban. Los autores sugirieron que los tallos de la chirivía ofrecen a la polilla un «espacio libre de enemigos».²⁹ En las Montañas Rocosas la polilla y su parásito viven en H. maximum hasta los 2.700 m.⁶

Química y coevolución

Desintoxicación

Las furanocumarinas de chirivías y perejiles envenenan a la mayoría de los insectos. La xantotoxina, tóxica para orugas que se alimentan de muchos tipos de plantas, no tiene efecto sobre el crecimiento ni la supervivencia de la polilla, cuyas enzimas intestinales, los citocromos P450, son muy activas contra ella y se activan por su presencia.³⁰ Una oruga descompone cerca del 95 % de la xantotoxina que come, y expulsa parte de ella por sus glándulas sedosas.³¹ Las orugas del este de Norteamérica descomponen la xantotoxina de 10 a 300 veces más rápido que otros lepidópteros.²¹

Cada una de las enzimas conocidas de la polilla se ocupa solo de unos pocos compuestos de la planta. La CYP6AB3 descompone la imperatorina, y una variante suya también la miristicina, mientras que la CYP6AE89 se ocupa del bergapteno y la xantotoxina.³²³³⁸ Una oruga no puede ajustar la mezcla a su dieta: su perfil de desintoxicación parece fijo en cada individuo, y varía de un individuo a otro.³⁴ Cuando se reduce la proteína de su alimento, una oruga crece menos pero mantiene su desintoxicación a plena potencia, «a expensas del crecimiento». Con una dieta totalmente sin proteína, que redujo el crecimiento casi un 80 %, la xantotoxina seguía activando sus enzimas casi al triple.³⁵la defensa es lo último que se recorta

Carrera armamentística

La chirivía silvestre resiste a la polilla con los mismos compuestos. Su resistencia es hereditaria: en un jardín experimental, cuatro rasgos hereditarios de furanocumarinas explicaban cerca de tres cuartas partes de la variación en resistencia entre familias. Las plantas resistentes, sin embargo, producen menos semilla, y estarían en «desventaja competitiva» sin la polilla. Los autores concluyeron que la planta y el insecto habían llegado a unas «tablas» evolutivas.³⁶ Protegidas de la polilla con insecticida, las chirivías silvestres produjeron dos veces y media más semilla.³⁷ Las chirivías también producen frutos sin semillas. Las orugas los prefieren, aunque crecen más despacio en ellos, y los frutos vacíos podrían actuar como señuelos que desvían el ataque de los frutos que importan.³⁸los cascarones vacíos son los que más interés atraen

En 1998, May Berenbaum y Arthur Zangerl compararon cuatro poblaciones en Minnesota e Illinois. Los tipos químicos de la planta y de la oruga se daban en proporciones coincidentes, hasta un «grado extraordinario» en tres de las cuatro. Describieron a ambas como atrapadas en un ciclo de «fuga» y «persecución» entre una «explotadora» y una «víctima», un ciclo que puede variar de un lugar a otro y girar «sin fin».²⁰ De veinte poblaciones examinadas más tarde en Illinois y Wisconsin, doce coincidían; la presencia cercana de H. maximum hacía mucho más probable el desajuste.³⁹

Rearme en Norteamérica

Las chirivías se cultivaban en Virginia hacia 1609 y ya eran comunes allí hacia 1630. En 2005, Zangerl y Berenbaum usaron ejemplares de herbario que abarcaban 152 años para seguir lo que ocurrió cuando la polilla les dio alcance. Ninguna de las 37 plantas norteamericanas recogidas entre 1850 y 1889 mostraba daños de la polilla, y sus semillas contenían significativamente menos de cuatro de las cinco furanocumarinas principales que las semillas europeas del mismo período. El daño aparece en los ejemplares después de 1889. Entre los períodos 1850–1889 y 1890–1909 los cinco compuestos aumentaron de forma significativa, y siguieron aumentando. Las semillas europeas recogidas entre 1819 y 2000 no mostraron esa tendencia.⁴

1820–1889  ▒▒▒▒▒▒▒▒▒▒▒▒▒▒▒▒     31
1850–1889  ██████████▌          21
           · · · · · · · · · · · 
1890–1909  ████████████████     32
1910–1929  ██████████████▌      29
1930–1949  ███████████████      30
1950–1969  ████████████████     32
1970–2002  ███████████████████  38

Las plantas sin su enemigo habían estado ahorrando. Según un modelo publicado del rendimiento de semilla, la diferencia de toxicidad equivalía a unos 0,127 g de semilla por planta, cerca del 23 % de la semilla de una planta pequeña y el 3 % de la de una grande. Sin un especialista, infirieron los autores, el «alto coste» de la defensa había seleccionado por tener menos de ella.⁴ Se cree que las malas hierbas invasoras se propagan mediante la «reasignación de recursos de la defensa química al crecimiento y la reproducción»;⁴el dividendo de la paz cuando el viejo enemigo regresó, la chirivía se rearmó. Los autores concluyeron que introducir un herbívoro especialista «puede aumentar la nocividad» de una mala hierba, algo que debe tener en cuenta cualquiera que planee el control biológico de una mala hierba venenosa.⁴

Nueva Zelanda

La chirivía se había registrado en Nueva Zelanda desde 1867, y el pie de oso desde 1939, cuando la polilla se identificó allí el 2 de febrero de 2004.⁴⁰³ Ya estaba demasiado extendida alrededor de Port Chalmers y Dunedin para erradicarla. El Ministerio de Agricultura y Bosques la clasificó como una incursión de «Caso 3», una ya establecida «mucho más allá» del punto en que actuar resulta rentable.³⁴⁰dada de baja Para febrero de 2006 la polilla se había extendido al norte, hasta Christchurch.⁴⁰

El reencuentro se estudió mientras ocurría. En 2006 las orugas costaron a la mitad de las plantas de dos poblaciones la mitad o más de su eficacia biológica, y en 2007 tres cuartas partes de las plantas de dos poblaciones no produjeron semilla alguna. La selección sobre la química de las plantas cambió, favoreciendo lo que los autores llamaron «remezcla de rasgos». Las chirivías neozelandesas no infestadas producían más acetato de octilo, el aroma que siguen las orugas; los autores sugirieron que las plantas liberadas de sus especialistas podrían evolucionar hacia más de los aromas que las atraen, además de hacia menos defensas.⁴⁰ Tras tres a seis años de ataque, las poblaciones infestadas habían evolucionado plantas más grandes, más capaces de soportar el daño, mientras que su química no había cambiado.⁴¹ El control a largo plazo de una mala hierba por un especialista coevolucionado, concluyeron los autores del primer estudio, «puede ser una meta esquiva».⁴⁰

Enemigos naturales

En Europa, el enemigo más importante de la polilla es probablemente una diminuta avispa, Copidosoma sosares.⁶ La hembra pone en el huevo de la polilla, y su propio huevo se divide a medida que la oruga crece, produciendo de 10 a 300 avispas genéticamente idénticas en un solo huésped; las crías medias en un estudio neerlandés eran de entre unas 136 y 237.²¹ La oruga parasitada se convierte en una «momia» dentro del tallo, y las avispas salen por el propio agujero de la polilla.²⁸ En una temporada neerlandesa emergieron 28.571 avispas de las momias recogidas.²⁸ En Europa sus tasas de ataque «a menudo superan el 80 %».²¹

El veneno de la planta llega hasta la avispa. Con una dieta rica en xantotoxina, las crías eran más de una quinta parte más pequeñas. La xantotoxina que la oruga no logra descomponer llega a su sangre, donde se desarrollan los embriones de la avispa, en una concentración cuatro veces mayor de lo habitual, y ni los embriones ni las larvas precoces de la avispa pueden descomponerla.⁴²

En el este y el medio oeste de Norteamérica, la polilla ha estado «en gran medida libre» de enemigos importantes. En dos temporadas en Iowa, los parásitos se llevaron el 2,7 y el 0,8 % de las orugas, y quince años de muestreo en Illinois no hallaron tasas más altas.²¹²² Desde entonces se ha encontrado Copidosoma sosares en ocho estados del oeste, indistinguible de las avispas neerlandesas. No hay constancia de que nadie la introdujera, y probablemente llegó con su huésped.⁴³ Ahora parece estar estableciéndose en Wisconsin e Illinois.²⁸

Con los años se han registrado otros enemigos. La avispa alfarera Eumenes fraterna saca a las orugas de sus telarañas a la fuerza y llena con ellas sus celdas;¹⁸ un carpintero velloso visitaba a diario los tallos de chirivía de Bethune para picotear orugas y pupas;² y en Inglaterra, en 1912, la tijereta común destruyó «cientos de pupas».⁴⁴ En 1891 una enfermedad mató a cerca de cinco octavas partes de las orugas a lo largo de una zanja, y al año siguiente, en una reunión de entomólogos económicos, Forbes sugirió que «se podría lograr mucho» propagándola.¹⁸

Agujeros

En los Países Bajos, los tallos de perejil gigante sin agujeros de la polilla estaban «siempre libres» de otros artrópodos. Los tallos con agujeros a menudo albergaban muchas cochinillas, tijeretas y arañas durante tres o cuatro meses, hasta que las plantas morían.¹⁰ En un estudio de 91 plantas perforadas en los Países Bajos y Estados Unidos, más de veinte cochinillas vivían en cada uno de la mitad de los tallos examinados en Wageningen, tijeretas en más de cuatro quintas partes de los tallos neerlandeses, y hasta sesenta tijeretas en un solo tallo en Santa Fe, Nuevo México; allí los tallos aún alojaban tijeretas un año después.⁶ Los autores llamaron a la polilla «facilitadora» de hábitat, y en América «refacilitadora»; un estudio posterior la llamó «ingeniera de ecosistemas».⁶²⁷los constructores se van, entran los inquilinos

En 2021, unos investigadores cerca de Leiden perforaron agujeros de unos 7 mm en los tallos de 200 perejiles gigantes. Cochinillas y tijeretas se mudaron a ellos igual que a los de la polilla. Las tijeretas comen plagas de huerto, y los autores propusieron esos agujeros como una forma de atraerlas.²⁷

Distribución y dispersión

La polilla es nativa de toda Europa, desde las islas británicas y Escandinavia hasta el Cáucaso,¹²⁴⁵ y en Rusia está registrada en la parte europea, Siberia y el Lejano Oriente.⁵

Su primer registro norteamericano es el de Bethune, de Ontario en 1869, aunque ese mismo año un corresponsal de Nueva York dijo haberla conocido «desde hacía muchos años».²¹¹ Charles Valentine Riley la encontró «sumamente común» en la chirivía silvestre de Kittery Point, Maine, en 1883, y hacia 1888 la consideraba «ya bien asentada en el este de Estados Unidos».¹² Después se extendió hacia el oeste. Los primeros registros en colecciones incluyen Illinois en 1900, Utah en 1907, Portland, Oregón, en 1914, y Arizona y Columbia Británica en 1925; hacia 1932 se la señalaba en todas las provincias de Canadá.¹⁵¹³ Son los primeros registros, no las fechas de llegada.

Una plaga de los cultivos de semilla

Para los productores de semilla de chirivía, la polilla fue un desastre. Bethune perdió la semilla de un bancal que había prometido a sus vecinos: «la perspectiva de semilla se esfumó por completo y del todo».² En junio de 1888, los semilleros D. Landreth & Sons, de Bristol, Pensilvania, enviaron a Riley tallos de semilla infestados. Habían probado emulsión de queroseno, jabón de aceite de ballena, verde de París y otros remedios, «todos sin efecto».¹² Southwick llamó a la chirivía silvestre «una maldición entre los agricultores», y pensó que si se cultivara para semilla el daño causaría alarma.¹⁸ En el norte de Durham, en 1912, muchas chirivías en semillación murieron sin más.⁴⁴

Durante la Primera Guerra Mundial escaseaba la semilla de hortalizas, «a consecuencia de las condiciones en Europa», y los agricultores de Nueva Escocia plantaron sus propias parcelas de semilla de chirivía. Muchos se quejaron de daños graves, y un intento de cultivar semilla de chirivía en la granja universitaria de Truro fracasó en 1914. Cortar y quemar las cabezas de semilla habría destruido la cosecha, y las plantas huésped silvestres eran «demasiado numerosas» para destruirlas.¹⁶

Control biológico

La polilla no se introdujo a propósito: llegó a Norteamérica y a Nueva Zelanda por accidente, y Nueva Zelanda la trató como una plaga.¹³ Aun así, su reencuentro con la chirivía silvestre en Norteamérica se asemeja a una suelta clásica de control biológico, y ha durado cerca del doble que el programa más antiguo de su tipo contra una mala hierba en el territorio continental de Estados Unidos, la suelta de escarabajos Chrysolina contra la hierba de San Juan en 1944.⁴ Sus resultados, una mala hierba que se volvió más venenosa en América y que en Nueva Zelanda se adaptó en pocos años, se han presentado como una advertencia para quien planee un programa semejante.¹⁴⁰

Entre 2002 y 2005, un proyecto europeo buscó en el Cáucaso enemigos del perejil gigante. Encontró que la polilla estaba entre los insectos más abundantes que se alimentan de varias plantas de la familia de la zanahoria, tanto en el área nativa como en la invadida,⁴⁵ y los científicos del proyecto pensaron que los comedores de semilla como Depressaria eran quizá los candidatos más prometedores.⁴⁶ Pero ningún enemigo resultó específico del perejil gigante: todos atacaban otros perejiles, y la mayoría atacaba la chirivía.⁴⁷ La polilla, en cualquier caso, ya estaba en Europa. En julio de 2015, en Burscheid, en Renania, al menos veinte de sus orugas salieron corriendo de los tallos huecos de dos perejiles gigantes que se estaban trinchando y ensacando para su eliminación. Los autores del informe creyeron que era el primer registro en la planta.¹⁷ No lo era: ya se habían contado orugas de la polilla en perejil gigante en los Países Bajos en 1997.²¹

Cerca de Moscú, M. G. Krivosheina encontró orugas de la polilla comiendo los ovarios de Heracleum sosnowskyi y pupando en sus tallos, y consideró que la polilla y el noctuido Dasypolia templi eran los agentes más prometedores contra ella. Las umbelíferas de la región de Moscú, argumentó, se cultivan sobre todo por sus hojas verdes y sus raíces, no por la semilla, lo que reduce el riesgo para los cultivos.⁵ Las polillas criadas en Heracleum sosnowskyi emergían una semana más o menos antes que las criadas en chirivía.⁵

Véase también

• Furanocumarina § Carrera armamentística
• Hipótesis de liberación de enemigos
• Pie de oso
• Perejil gigante
• Control § Control biológico