Art. 0016 Rev. 1789
Apiaceae
De Hogweed.org, la enciclopedia de propiedad común
«Umbelíferas» redirige aquí. Para la inflorescencia que dio nombre a la familia, véase Umbela. Para el género de los perejiles gigantes, véase Heracleum.
Apiaceae, también llamada Umbelíferas o la familia de la zanahoria, es una familia de plantas con flor del orden Apiales. Sus miembros, las umbelíferas, son en su mayoría hierbas aromáticas, a menudo de tallos huecos, y por lo general de hojas divididas cuyos pecíolos envainan el tallo en la base. Sus flores se agrupan típicamente en umbelas compuestas, y el fruto seco se divide en dos mitades, cada una con una semilla.123 El World Checklist of Vascular Plants, de Kew, acepta 457 géneros y 4028 especies, aunque otros recuentos publicados difieren ampliamente.4 La familia crece por todo el mundo y alcanza su mayor diversidad en las regiones templadas del hemisferio norte.1
La familia alimenta y envenena a la vez: una flora de Iraq la llama «de considerable importancia económica», con venenos letales entre sus especies además de plantas alimenticias.5 Aporta hortalizas como la zanahoria, la chirivía y el apio, y hierbas y especias como el perejil, el eneldo, el hinojo, el cilantro, el comino, la alcaravea y el anís;2 solo China continental cultiva cerca de dos quintas partes de la producción mundial de zanahorias y nabos.6 También incluye la cicuta, cuyos alcaloides son venenos nerviosos,7 las cicutas de agua, contadas entre las plantas más venenosas de Norteamérica y el Reino Unido,8 y el perejil gigante y la chirivía silvestre, que queman la piel que las ha tocado y luego se expone al sol.910
El silfio, una planta perdida de la antigua Cirenaica con un tallo parecido al de la cañaheja, se ha identificado con varias umbelíferas, aunque con ninguna a ciencia cierta.111213 Su jugo, según Plinio, se pesaba contra la plata. En su época, el siglo I d. C., la planta ya no se encontraba en Cirenaica, y una revisión de 2026 llama a su desaparición el primer caso de extinción vegetal causada por el hombre en la historia escrita.1415
Taxonomía
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Los recuentos de la familia varían según la fuente. El World Checklist of Vascular Plants, en su versión del 4 de junio de 2026, acepta 457 géneros, dos de ellos géneros híbridos, y 4028 especies, 21 de ellas híbridos con nombre.4 El 26 de septiembre de 2026, Plants of the World Online, el sitio web de Kew que presenta el Checklist, daba 456 géneros en su página de familia, y 458 géneros y 4001 especies a través de su servicio de búsqueda.16 Otras estimaciones publicadas van de 2850 a 3820 especies, y de «más de 200» géneros a 466.17118
| Fuente | Géneros | Especies |
|---|---|---|
| World Checklist of Vascular Plants (2026) | 457 | 4,028 |
| Plants of the World Online (2026) | 456 o 458 | 4,001 |
| Kew Temperate Plant Families Identification Handbook (2023) | c. 466 | 3,820 |
| Clarkson et al. (2021) | 466 | – |
| Christenhusz & Byng (2016) | c. 442 | c. 3,575 |
| Neotropikey (2009 en adelante) | 428–434 | 3,500–3,780 |
| Trees of New Guinea (2022) | 434 | c. 3,800 |
| Flora of Iraq | más de 200 | 3,000 |
| Flora of the Cayman Islands (2012) | más de 200 | 2,850 |
Los géneros más numerosos del World Checklist son Eryngium (265 especies), Ferula (231) y Bupleurum (225); los perejiles gigantes, Heracleum, tienen 93.4 Un artículo de 2025 llama, sin embargo, a Ferula el género más numeroso de la familia.21
Ubicación
La clasificación del Angiosperm Phylogeny Group, APG IV (2016), sitúa a Apiaceae en el orden Apiales, dentro del clado de las campanúlidas, entre las astéridas, junto con Pennantiaceae, Torricelliaceae, Griseliniaceae, Pittosporaceae, Araliaceae y Myodocarpaceae. APG IV numera sus 416 familias en una sola secuencia, y Apiaceae ocupa el último lugar.22 La frontera con Araliaceae estuvo mucho tiempo difuminada: los estudios moleculares trasladaron Hydrocotyle de Apiaceae a Araliaceae, y al grupo de Mackinlaya en sentido contrario.223 Las apiáceas son por lo general hierbas sin estípulas, con un fruto seco de dos mitades; las araliáceas son por lo general arbustos y árboles con estípulas, con una drupa a modo de baya.2
Subfamilias
Se reconocen actualmente cuatro subfamilias: Apioideae, Saniculoideae, Azorelloideae y Mackinlayoideae, las dos últimas descritas en 2004.1824 Apioideae, la mayor, tiene unos 400 géneros y 3000 especies, entre ellas la zanahoria, el perejil, el comino, el cilantro y la alcaravea.2526 La antigua subfamilia Hydrocotyloideae se ha disgregado: 40 de sus 42 géneros se muestrearon en 2009, y se repartieron en al menos seis linajes distintos dentro de Apiaceae y Araliaceae; su género tipo, Hydrocotyle, pertenece a Araliaceae.23 Un estudio de 2021, que secuenció 234 géneros, confirmó las cuatro subfamilias y halló que Platysace es el grupo hermano de todas las demás apiáceas.18
Nombres
La familia tiene dos nombres correctos. Umbelliferae Juss. se publicó en Genera Plantarum, fechada el 4 de agosto de 1789, y Apiaceae Lindl. en la segunda edición de Introduction to the Natural System of Botany, fechada el 13 de junio de 1836. Ambos son nombres conservados.1622
El Código botánico, el Código Internacional de Nomenclatura para algas, hongos y plantas, forma el nombre de una familia a partir del de uno de sus géneros con la terminación -aceae, «pero véase el art. 18.5». Ese artículo declara que nueve nombres tradicionales, «de uso prolongado», se consideran válidamente publicados aunque no estén formados de esta manera, y el art. 18.6 autoriza como alternativas ocho nombres formados a partir de un género de la manera habitual, los nomina alternativa.2722 La alternativa a Umbelliferae es Apiaceae, de Apium, el género del apio, que es el tipo de ambos nombres; otros pares incluyen Compositae y Asteraceae, Gramineae y Poaceae, y Leguminosae y Fabaceae, alternativa que Leguminosae comparte con Papilionaceae.274
En el Código, entonces, Apiaceae es la alternativa; en APG IV, que usa Apiaceae, es Umbelliferae la que aparece como alternativa, entre paréntesis. APG IV, la primera lista de su serie en imprimirlos, señaló que el Royal Botanic Gardens de Kew respalda formalmente Compositae y Leguminosae, pero usa Apiaceae, no Umbelliferae.22
Umbelliferae significa «portadora de umbelas», del latín umbella, «sombrilla» o «parasol», diminutivo de umbra, «sombra», y -fer, de fero, «yo llevo».32829 Apium era el término latino para el perejil o el apio.28
Descripción
Las umbelíferas son en su mayoría hierbas aromáticas; los subarbustos, arbustos y árboles son raros, y en Nueva Guinea Mackinlaya es el único género que forma árboles.119 Los tallos suelen ser huecos entre los nudos, donde una médula amplia se contrae a medida que el tallo madura.15 Las hojas suelen ser alternas y compuestas o profundamente divididas; el pecíolo suele envainar el tallo en la base, y las estípulas suelen estar ausentes.12
La inflorescencia es típicamente una umbela compuesta, cuyos radios terminan cada uno en una umbela más pequeña, la umbélula; con menos frecuencia es una umbela simple, una cabezuela, como en Eryngium, o una cima.1526 Las flores suelen ser bisexuales y construirse sobre un plan de cinco piezas, con un ovario ínfero de dos carpelos. Las bases de los estilos suelen hincharse en un estilopodio secretor de néctar, y las flores externas de una umbela pueden estar agrandadas, o «radiantes».15
Según la flora de Iraq, las inflorescencias son a menudo «polígamas»: la umbela terminal suele ser hermafrodita, o mixta, y las umbelas laterales son enteramente masculinas, o mixtas.5 En el perejil gigante la umbela terminal suele tener solo flores hermafroditas, y las umbelas de cuarto orden, solo masculinas; véase Umbela § División del trabajo.30
Las umbelas que imitan una sola flor, llamadas pseudantios, evolucionaron en la subfamilia Apioideae al menos 36 veces, con 46 reversiones.26 Muchas umbelíferas de despliegues masivos, como Ferula, Heracleum y Angelica, son perennes monocárpicas: tras varias temporadas de crecimiento florecen una sola vez en la vida, con decenas de miles de flores. Tales despliegues, escriben los autores del estudio, requieren muchos recursos y son «difícilmente sostenibles».26
El fruto es un esquizocarpo seco, llamado a veces cremocarpo, del griego para «yo cuelgo» y «fruto». Se divide en dos mericarpos, cada uno con una semilla y por lo general cinco costillas primarias, que pueden ser aladas, corchosas o espinosas.153 En la madurez, las mitades permanecen unidas por su extremo superior a un tallo delgado, a menudo bifurcado, el carpóforo.31 Conductos oleíferos, las vittae (del latín «cintas»), recorren el espacio entre las costillas y por debajo de ellas, y también la cara interna; son comunes, pero no universales.3153
Las umbelíferas producen fenilpropanoides volátiles, furanocumarinas, cumarinas sesquiterpénicas, poliacetilenos y ftálidas, algunos de ellos no registrados en ninguna otra familia.32 Entre los poliacetilenos, los del tipo falcarinol son los más extendidos; se dan en la zanahoria, el apionabo, la chirivía y el perejil, y tienen actividad antibacteriana y antifúngica;3334 compuestos emparentados, altamente neurotóxicos, caracterizan a los géneros venenosos Bupleurum, Cicuta y Oenanthe.35
Plantas útiles
Cultivos
La mayoría de los cultivos de la familia proceden de la región mediterránea y hoy se cultivan por todo el mundo. Neotropikey nombra el perejil, el hinojo, el eneldo, el cilantro, el comino, la alcaravea y el anís entre las hierbas y especias, y la zanahoria, la chirivía y el apio entre las hortalizas.218 En el Neotrópico, el culantro, Eryngium foetidum, se usa como sustituto del cilantro.2
| Cultivo | Nombre aceptado |
|---|---|
| Zanahoria | Daucus carota subsp. sativus (Hoffm.) Schübl. & G.Martens |
| Chirivía | Pastinaca sativa L. |
| Apio, apionabo | Apium graveolens L. |
| Perejil | Petroselinum crispum (Mill.) Fuss |
| Eneldo | Anethum graveolens L. |
| Hinojo | Foeniculum vulgare Mill. |
| Cilantro | Coriandrum sativum L. |
| Comino | Cuminum cyminum L. |
| Alcaravea | Carum carvi L. |
| Anís | Pimpinella anisum L. |
| Levístico | Levisticum officinale W.D.J.Koch |
| Angélica | Angelica archangelica L. |
| Asafétida | Ferula assa-foetida L. |
| Escaravía | Sium sisarum L. |
| Arracacha | Arracacia xanthorrhiza Bancr. |
| Culantro | Eryngium foetidum L. |
Producción
FAOSTAT, la base de datos estadística de la Organización de las Naciones Unidas para la Alimentación y la Agricultura, no tiene una partida solo para la zanahoria. Cuenta la zanahoria junto con el nabo, que no es una umbelífera, y no tiene partidas separadas para el apio ni el perejil; su partida de especias para el anís, el cilantro, el comino, la alcaravea y el hinojo incluye también el anís estrellado y las bayas de enebro.6 En 2024, el último año disponible, el mundo produjo un estimado de 45,1 millones de toneladas de zanahoria y nabo en 1,27 millones de hectáreas, 7,7 veces más que en 1961 y cerca del 3,8 % de todas las hortalizas primarias.6
La producción está concentrada en pocos países. China continental cultivó 19,0 millones de toneladas de zanahoria y nabo en 2024, el 42 % del total mundial, seguida de Uzbekistán con el 7,9 % y la India con el 6,1 %.6 La India produjo 2,11 de los 2,67 millones de toneladas de la partida de especias, el 79 %.6
| País | Toneladas | Parte del total mundial |
|---|---|---|
| China continental | 19,040,468 | 42.2% |
| Uzbekistán | 3,566,931 | 7.9% |
| India | 2,776,332 | 6.1% |
| Federación de Rusia | 1,383,155 | 3.1% |
| Estados Unidos | 1,123,322 | 2.5% |
| Mundo | 45,149,160 | 100% |
La zanahoria naranja
La zanahoria se domesticó probablemente en Asia Central, de donde proceden las zanahorias silvestres más próximas a las cultivadas.36 El cultivo europeo comenzó con zanahorias moradas y amarillas del mundo árabe. Las zanahorias naranjas surgieron probablemente por mutación a partir de las amarillas y después por selección, y «se cree comúnmente» que se originaron en los Países Bajos; hacia el siglo XVII habían desplazado a las formas moradas en Europa y el Mediterráneo.37 Los relatos difieren en cuanto a la fecha: Banga remonta la zanahoria naranja moderna al cultivo neerlandés del siglo XVIII, y el World Carrot Museum, a horticultores neerlandeses del siglo XVI.3738
La historia de que los neerlandeses criaron la zanahoria naranja en honor a Guillermo de Orange es una leyenda. El World Carrot Museum, dirigido por John Stolarczyk, la llama «probablemente apócrifa» y dice que no hay pruebas documentales de ella. El mismo sitio cita al historiador Simon Schama para una asociación posterior: en el siglo XVIII, la exhibición llamativa de zanahorias naranjas en el mercado llegó a interpretarse como «un gesto provocador de apoyo» a la casa de Orange, entonces en el exilio.38 En inglés, carrot es palabra de color desde la década de 1670, primero para el pelo rojizo.29
La zanahoria en guerra
En la Segunda Guerra Mundial, el Ministerio de Alimentación británico promovió la zanahoria. Su campaña «Dig for Victory» («cava por la victoria») usó dos mascotas de dibujos animados, el doctor Zanahoria y Pete Patata, y según Stolarczyk el ministerio fomentó tanto el cultivo adicional que hacia 1942 el país tenía un excedente de 100 000 toneladas de zanahorias.39 El dibujante de Disney Hank Porter diseñó una familia de zanahorias propia, Carroty George, Pop Carrot y Clara Carrot, pero el gobierno no la difundió ampliamente. Con el azúcar racionado a ocho onzas por adulto a la semana, la zanahoria endulzaba budines, pasteles y mermelada, y se combinaba con el nabo sueco en una bebida llamada «carrolade». Lord Woolton, el ministro de Alimentación, la llamó «una guerra de alimentos», en la que cada hilera extra de hortalizas en los huertos comunitarios ahorraba transporte marítimo.39
El apio como lujo
En la Grecia antigua, coronas de selinon, apio silvestre o perejil, coronaban a los vencedores de los juegos ístmicos y nemeos. Tales coronas también se colgaban en las tumbas, y de un enfermo grave se decía que «necesitaba selinon», es decir, que estaba cerca de la muerte.4028 La hoja de apio silvestre era un emblema parlante en las monedas de Selinunte, en Sicilia.41
La palabra inglesa celery entró en el idioma en la década de 1660 como «sellery», del francés céleri, originalmente sceleri d’Italie.29 En 1699 John Evelyn escribió que el «Sellery», antes «un desconocido entre nosotros», se colocaba siempre, por su «sabor elevado y grato», «en el centro de la Gran Ensalada, en las mesas de nuestros grandes señores y en los banquetes de los pretores, como el adorno de toda la mesa».42 El Metropolitan Museum of Art conserva un florero de apio de vidrio prensado estadounidense, fechado entre 1840 y 1850.43
Plantas venenosas
Cicuta
La cicuta, Conium maculatum, debe su toxicidad a alcaloides piperidínicos, sobre todo la coniína y la γ-coniceína, la más tóxica de las dos y la primera en formarse. Se dan en todos los órganos vegetativos, en las flores y en el fruto, y tienen un olor característico «a ratón».744 Son neurotoxinas: la muerte sobreviene por fallo respiratorio, de una forma que recuerda al curare, y la ingesta crónica por ganado gestante causa malformaciones del feto.7 La coniína, que bloquea los receptores nicotínicos de acetilcolina, fue el primer alcaloide cuya estructura se determinó y que se sintetizó. Giseke la aisló en 1826, Hofmann estableció su estructura en 1881, y Ladenburg la sintetizó en 1886.45
La muerte de Sócrates
Sócrates murió en 399 a. C., y Platón describe su muerte en el Fedón.4645 El hombre que llega «con la copa de veneno» le dice que camine hasta que sienta pesadas las piernas y entonces se tienda. Cuando Sócrates pregunta si puede verter una libación de la copa, la respuesta es: «Solo preparamos, Sócrates, la cantidad que juzgamos suficiente». Más tarde el hombre le presiona el pie y las piernas, que han perdido toda sensibilidad, «y así hacia arriba, hacia arriba», hasta que queda frío y rígido. Las últimas palabras de Sócrates conciernen a una deuda: «Critón, le debemos un gallo a Asclepio; no dejes de pagar la deuda».47 En el griego de esta escena, el fármaco es solo to pharmakon, «el fármaco» o «el veneno», que se trae ya molido; la palabra para la cicuta, kōneion, no aparece en ella.47
Se debate si Platón describió con fidelidad un envenenamiento por cicuta. Dayan argumentó en 2009 que la parálisis que asciende desde los pies es típica de la cicuta, pero no lo es la pérdida de sensibilidad tan marcada, y que Platón, que no menciona mal sabor ni efectos gastrointestinales, pudo haber dado un relato más «noble»;46 en 2024 concluyó que una lectura atenta del griego resuelve muchas de las discrepancias, y que la muerte puede aceptarse como un caso clínico limitado de envenenamiento por cicuta.48 Hotti y Rischer sugieren que la bebida pudo haber sido una mezcla, por ejemplo de cicuta y opio.45
La cicuta en Atenas y Ceos
Cuando Foción fue ejecutado en Atenas en 318 a. C., el verdugo estaba moliendo la cicuta. El fármaco escaseó, y se negó a moler más a menos que le pagaran doce dracmas, «que era el precio del peso necesario»; Foción preguntó «si un hombre no podía ni siquiera morir en Atenas sin pagar por el privilegio», e hizo que un amigo pagara.49
Teofrasto recoge que Trasias de Mantinea preparaba un veneno para «un final fácil e indoloro» con los jugos de la cicuta, la adormidera y otras hierbas semejantes, en una dosis muy pequeña. Los habitantes de Ceos, añade, habían cambiado su manera de tomar la cicuta: ahora le quitaban la cáscara, la machacaban en un mortero, la tamizaban y la bebían espolvoreada sobre agua, «y así la muerte se hace rápida y fácil».50 Según Estrabón, que cita a Menandro, se dice que una antigua ley de Ceos ordenaba «que los mayores de sesenta años fueran obligados a beber cicuta, para que hubiera alimento suficiente para el resto».51
Cicutas de agua
El Poisonous Plant Research Laboratory del Departamento de Agricultura de los Estados Unidos llama a la cicuta de agua «la planta más violentamente tóxica que crece en Norteamérica».52 Una pequeña cantidad envenena al ganado o a las personas; su toxina, la cicutoxina, actúa directamente sobre el sistema nervioso central como un convulsivo violento; y las raíces tuberosas son la parte más peligrosa.52 Una revisión clínica, que cuenta como cicutas de agua a especies tanto de Cicuta como de Oenanthe, es más cautelosa, y las sitúa «entre las plantas más venenosas» de Norteamérica y el Reino Unido. La cicutoxina y la oenantotoxina no son alcaloides, sino poliacetilenos C17, que bloquean los receptores GABA y causan convulsiones.8
Apio del diablo
El apio del diablo, Oenanthe crocata, ha sido llamado «probablemente la planta más venenosa de las islas Británicas». Sus raíces son la parte más tóxica, y se comen por error en lugar de otras raíces.53 Una revisión de 2020 lo nombra, junto con Cicuta virosa, como las dos plantas más venenosas de la flora británica, ambas parecidas al apio y al perejil.54
Se la ha relacionado con la sonrisa sardónica. Pausanias escribe que Cerdeña está libre de venenos salvo por una planta: «Esta hierba mortífera se parece al apio, y dicen que quienes la comen mueren riendo. Por ello Homero, y los hombres después de él, llaman sardónica a la risa malsana».55 La palabra de Homero es sardanion, usada para la «sonrisa torva y amarga» de Odiseo cuando esquiva la pezuña de buey que le arrojan.56
En 2009 Appendino y sus colegas hallaron que la oenantotoxina y la dihidro-oenantotoxina, aisladas de la O. fistulosa sarda, bloquean con potencia las corrientes evocadas por GABA. Concluyeron que hay pocas dudas de que la herba sardonica de la medicina antigua es O. crocata, que en el Mediterráneo solo es común en Cerdeña, y que el espasmo facial que causaba era el risus sardonicus. También recogen el relato antiguo de que en la Cerdeña prerromana los ancianos que ya no podían mantenerse eran intoxicados con la hierba y luego arrojados desde una roca alta o muertos a golpes.57 Tanto la palabra como la planta se discuten. El léxico de Liddell y Scott conecta el sardanios de Homero quizá con sesērōs, «que sonríe abiertamente», y observa que la grafía sardonios, por Cerdeña, es posterior; identifica la planta sarda de la explicación antigua como Ranunculus sardous, el ranúnculo sardo, un botón de oro y no una umbelífera.40
Miembros fototóxicos
Varias umbelíferas contienen furanocumarinas, compuestos que hacen arder la piel con la luz solar, una reacción llamada fitofotodermatitis. Las furanocumarinas se dan sobre todo en cuatro familias sin parentesco entre sí, Apiaceae, Fabaceae, Moraceae y Rutaceae, y su ruta biosintética evolucionó de forma independiente en varias de ellas; las furanocumarinas angulares se encuentran sobre todo en Apiaceae.5859 Al hallar que una de ellas, la xantotoxina, era tóxica para las orugas, y menos sin luz ultravioleta, Berenbaum la interpretó como una «vía de escape biosintética» frente a los insectos herbívoros; véase también la polilla Depressaria radiella.60
El contacto con el perejil gigante seguido de exposición al sol puede causar ampollas e hiperpigmentación duradera en personas expuestas en el trabajo, y en un niño causó una quemadura de espesor total que necesitó un injerto de piel.961 La chirivía silvestre, introducida en Norteamérica como hortaliza de raíz, crece hoy silvestre en praderas y cunetas; sus tallos y hojas contienen furanocumarinas, y el contacto seguido de exposición al sol causa ampollas y después hiperpigmentación.10
El apio también puede quemar. En 1983, apio infectado con el hongo Sclerotinia sclerotiorum causó dermatitis fototóxica grave en once temporeros.62 En 1986 se notificó una erupción con ampollas en 30 de 127 trabajadores de las tiendas de una cadena de supermercados, entre ellos los ocho trabajadores de la sección de frutas y verduras. El contacto con el apio conllevó el riesgo relativo más alto, 6,3, y la variedad de apio de alta calidad y resistente a enfermedades de la cadena tenía niveles de furanocumarinas más altos que otras variedades. Una muestra a escala nacional de las tiendas de la cadena encontró la erupción en 13 de 17 estados y en el 26 % de los trabajadores de la sección encuestados, y los autores sugirieron que seleccionar el apio por su resistencia a enfermedades puede elevar su contenido de furanocumarinas.63 Un año después, en un estudio en Oregón, los 19 casos procedían de una sola tienda, que había organizado una oferta de apio que cuadruplicó el volumen de apio vendido.64 Comer apio puede bastar: una mujer de 65 años sufrió quemaduras graves por todo el cuerpo en un salón de bronceado una hora después de comer una gran cantidad de raíz de apio.65
Silfio
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`"--.......|.......--"` La planta del silfio como emblema de las monedas de Cirene, con sus ramas floridas en pares opuestos. Esquemático.4112
El silfio (griego silphion, latín laserpicium, su resina laser) crecía en Cirenaica: según Heródoto, «el país del silfio» se extendía desde la isla de Platea hasta la entrada de la Sirte.66 Teofrasto describe una raíz gruesa, un tallo como el de la cañaheja, hojas como las del apio, que purgaban a las ovejas, las engordaban y hacían su carne «maravillosamente deliciosa», y un fruto ancho, en forma de hoja.11
Monopolio y precio
La cosecha estaba regulada. «Tienen reglamentos, como los que se usan en las minas, para cortar la raíz», escribió Teofrasto, «conforme a los cuales fijan cuidadosamente la cantidad que se puede cortar, atendiendo a los cortes anteriores y a las existencias de la planta. Pues no está permitido cortarla mal ni cortar más de la cantidad señalada». «Las minas» descansa en un solo manuscrito; la edición aldina dice «medidas». La planta no se podía cultivar: «a medida que la tierra se pone en cultivo y se domestica, ella se retira».11 El comercio era un monopolio real de los reyes batíadas de Cirene y contribuyó en gran medida a la prosperidad de la ciudad. Los libios recogían el jugo en la estepa, y en Cirene se estabilizaba con harina de trigo y se exportaba a Atenas.13 Koerper y Moerman escriben que las ventas a «precios de monopolio» ayudaron en gran medida a enriquecer a las ciudades de Cirenaica.41 Los reyes trataban de reservarse el comercio, pero algo de silfio se pasaba de contrabando a los cartagineses.12 La explotación probablemente decayó a partir del período helenístico, y tras pasar a Roma en 96 a. C. la Libia de Ptolomeo Apión, Roma fue la única beneficiaria.13
Poco después de adoptarse la moneda, en el siglo VI a. C., la planta y su cápsula de semillas aparecieron en las monedas de Cirene, Barca, Hespérides y Tauquira;41 en la cronología de A. Laronde siguieron siendo el emblema de Cirene hasta el último cuarto del siglo III a. C.13 Koerper y Moerman leen el tallo exagerado y las vainas de semillas, en forma de testículo o de corazón, como publicidad sexual deliberada; Amigues considera que, a tal grado de estilización, el fruto pierde su valor como prueba botánica.4113
Plinio dice que el jugo se pesaba contra denarios de plata, ad pondus argentei denarii repensum, «vendido al mismo precio que la plata» en la traducción de Bostock y Riley; un artículo divulgativo del sitio web de Kew lo convierte en algo que «vale su peso en oro».1467 En 93 a. C. se llevaron a Roma treinta libras desde Cirene para el Estado, y al comienzo de la guerra civil, César, como dictador, tomó 1500 libras de él del tesoro público, junto con el oro y la plata.14 Amigues fecha esto en 49 a. C.13
Desaparición
En tiempos de Plinio, la planta llevaba muchos años sin encontrarse en Cirenaica, porque los publicani, los recaudadores que arrendaban los pastos, encontraban más rentable apacentar ovejas en ellos. Se había hallado un solo tallo dentro de la memoria viva, y se envió al emperador Nerón.14 El único laser que llegaba a Roma era una clase inferior de Persia, Media o Armenia, a menudo adulterada.14 Amigues identifica este «jugo medo» con la asafétida, Ferula assa-foetida, cuyos nombres populares incluyen Teufelsdreck y «estiércol del diablo».68
Otros autores antiguos dan otras causas. Estrabón dice que la planta estuvo una vez a punto de perderse cuando unos bárbaros, por despecho, intentaron destruir todas las raíces.69 Solino cuenta primero una incursión y después que los propios habitantes arrancaron las plantas casi por completo a causa del insoportable exceso del impuesto, ob intolerandam vectigalis nimietatem; pero Mommsen, siguiendo a Salmasio, demostró que su pasaje está tomado en su mayor parte del relato de Plinio sobre el ládano.70
A finales del siglo IV, Orebasio seguía incluyendo el «jugo cirenaico» entre los remedios corrientes, aunque Amigues sugiere que para entonces el nombre designaba un grado de calidad y no un origen. Según ella, Sinesio de Cirene admiró una planta de silfio en el jardín de su hermano en el año 402 d. C. y envió «mucho jugo de silfio» entre regalos de lujo a Constantinopla en 405; Chamoux interpretó esto como muestra de que se había convertido en una rara curiosidad conservada en jardines.13 El artículo de Kew, en cambio, dice que la planta se consideraba extinta ya en el siglo II a. C.67
Los autores modernos ponderan las causas de distinta manera. Amigues rechaza tanto la incursión como los recaudadores: según las cifras de Estrabón, la zona del silfio cubría más de 19 000 km², demasiado para que unos nómadas la despejaran, y el recurso de Plinio a la codicia de los publicani le parece aún menos convincente. A su juicio, las raíces se sobreexplotaron, ya que extraer el jugo mata la raíz, como ocurre al recolectar la asafétida en Persia, y los herbívoros comían las partes aéreas; duda de que «extinción» sea la palabra adecuada.13 Miski culpa a la recolección excesiva «impulsada por el beneficio a corto plazo», entre otros factores, pero señala el hábito monocárpico de la planta y su crecimiento extremadamente lento como la causa probable principal.12 Appendino escribe que las fuentes históricas culpaban a «una política codiciosa de gestión de la tierra», probablemente agravada por una sobreexplotación anterior.15 El artículo de Kew añade la sobreexplotación romana, la desertificación, y la posibilidad de que el silfio fuera un híbrido estéril de dos cañahejas gigantes.67
Usos e identidad
El silfio se usaba como condimento y como medicina: Plinio cuenta el laser «entre los dones más preciosos que la Naturaleza nos ha concedido» y enumera 39 remedios.71 Koerper y Moerman afirman que era ampliamente conocido por favorecer la anticoncepción y el aborto. Appendino no encuentra ni esto ni su uso como afrodisíaco respaldados por los documentos anteriores a la extinción: el silfio era básicamente un manjar culinario de lujo, solo ocasionalmente una medicina, y las referencias posteriores al aborto pueden referirse en realidad a la asafétida, cuyas fuentes contienen el compuesto fuertemente estrogénico ferutinina.4115
Qué planta era el silfio sigue sin resolverse. Entre los candidatos propuestos están Ferula tingitana, F. communis, Thapsia garganica y Cachrys ferulacea.12 Amigues concluyó que Margotia gummifera es la especie viva más próxima al silfio, aunque no que sea el silfio, y que se necesita arqueobotánica; Appendino, de igual modo, la considera el pariente vivo más cercano por su ajuste morfológico, como ya sugirió el botánico alemán Link a comienzos del siglo XIX.1315 Tres géneros de la familia, Laserpitium, Laser y Silphiodaucus, llevan los nombres de la planta perdida.16
La hipótesis de Ferula drudeana
En 2021 Mahmut Miski propuso que el silfio sobrevive en Anatolia como Ferula drudeana. Walter Siehe la recolectó por primera vez en 1909, en la provincia de Adana, y Korovin la publicó en 1947 sin haberla visto en el campo. Miski la encontró en 1983 cerca de Hasan Dağı, en Capadocia, y volvió a encontrarse en el lugar de Siehe en 2004. Sus pequeñas poblaciones, en tres lugares, están todas asociadas con antiguas aldeas griegas, a menudo en enclaves protegidos como huertos cercados de piedra.12 Miski señala la rara disposición opuesta de sus ramas floríferas, como en las monedas; sus semifrutos papiráceos, en forma de hoja, como el fruto ancho de Teofrasto; una goma-resina de olor agradable; y tallos que brotan tras una fuerte lluvia primaveral. Supone que unos contrabandistas llevaron la semilla a Anatolia en la Antigüedad, pero admite que la identidad no puede confirmarse hasta comparar la planta con una muestra arqueológica de silfio.12 Artículos posteriores de su grupo la llaman «el presunto ecotipo anatolio» del silfión.7221
La arqueobotánica Erica Rowan, citada por National Geographic, consideró plausible el razonamiento. El historiador de plantas medicinales antiguas Alain Touwaide cuestionó el argumento de que la planta es griega porque allí vivieron griegos, y pensó que comparar sus compuestos con los usos prescritos del silfio sería una prueba más sólida.73 La revisión de Appendino habla de un «presunto redescubrimiento en una remota zona de Anatolia».15 El propio Miski ha advertido de que las publicaciones que promueven las raíces anatolias de Ferula como afrodisíaco, incluso para la disfunción eréctil, arriesgan su explotación comercial descontrolada a corto plazo; una gran población de F. elaeochytris en el monte Casio (Kel Dağı), informó, ya había sido destruida.12
Véase también
- Umbela
- Heracleum
- Perejil gigante
- Pie de oso
- Heracleum sosnowskyi
- Golpar
- Furanocumarina
- Fitofotodermatitis
- la polilla Depressaria radiella
- Monocarpismo
Footnotes
-
Pearce, L. (2023). “Apiaceae”. In Bramley; Trias-Blasi; Wilford. The Kew Temperate Plant Families Identification Handbook. Quoted in Plants of the World Online, “Apiaceae Lindl.: general information”. Royal Botanic Gardens, Kew. Retrieved 26 September 2026. ↩ ↩2 ↩3 ↩4 ↩5 ↩6 ↩7 ↩8 ↩9 ↩10
-
Milliken; Klitgard; Baracat (2009 onwards). “Apiaceae”. Neotropikey. Quoted in Plants of the World Online, “Apiaceae Lindl.: general information”. Retrieved 26 September 2026. ↩ ↩2 ↩3 ↩4 ↩5 ↩6 ↩7 ↩8
-
Jackson, B. D. (1905). A Glossary of Botanic Terms, with their Derivation and Accent. 2nd ed. London: Duckworth. pp. 64–65, 279–280, 288. ↩ ↩2 ↩3 ↩4
-
Govaerts, R. (2026). The World Checklist of Vascular Plants. Royal Botanic Gardens, Kew. GBIF checklist dataset, version of 4 June 2026. doi:10.15468/6h8ucr. Retrieved 26 September 2026. ↩ ↩2 ↩3 ↩4 ↩5 ↩6
-
“Umbelliferae”. Flora of Iraq. 5 (2). Quoted in Plants of the World Online, “Apiaceae Lindl.: general information”. Retrieved 26 September 2026. ↩ ↩2 ↩3 ↩4 ↩5 ↩6 ↩7 ↩8
-
FAO (2025). “Production: Crops and livestock products”. FAOSTAT. Items 0426, 0711 and 1735; dataset update of 31 December 2025. Retrieved 26 September 2026. ↩ ↩2 ↩3 ↩4 ↩5 ↩6
-
Reynolds, T. (2005). “Hemlock alkaloids from Socrates to poison aloes”. Phytochemistry. 66 (12): 1399–1406. doi:10.1016/j.phytochem.2005.04.039. ↩ ↩2 ↩3
-
Schep, L. J.; Slaughter, R. J.; Becket, G.; Beasley, D. M. G. (2009). “Poisoning due to water hemlock”. Clinical Toxicology. 47 (4): 270–278. doi:10.1080/15563650902904332. ↩ ↩2
-
Klimaszyk, P.; Klimaszyk, D.; Piotrowiak, M.; Popiołek, A. (2014). “Unusual complications after occupational exposure to giant hogweed (Heracleum mantegazzianum): a case report”. International Journal of Occupational Medicine and Environmental Health. 27 (1): 141–144. doi:10.2478/s13382-014-0238-z. ↩ ↩2
-
Walling, A. L.; Walling, H. W. (2018). “Phytophotodermatitis induced by wild parsnip”. Dermatology Online Journal. 24 (2): 13030/qt0rc4v2qz. PMID 29630166. ↩ ↩2
-
Theophrastus. Enquiry into Plants, book VI, 3.1–3. Translated by A. Hort (1916). Loeb Classical Library. Vol. 2, pp. 15–19, with the critical notes. ↩ ↩2 ↩3
-
Miski, M. (2021). “Next chapter in the legend of silphion: preliminary morphological, chemical, biological and pharmacological evaluations, initial conservation studies, and reassessment of the regional extinction event”. Plants. 10 (1): 102. doi:10.3390/plants10010102. ↩ ↩2 ↩3 ↩4 ↩5 ↩6 ↩7 ↩8
-
Amigues, S. (2004). “Le silphium — état de la question”. Journal des Savants. 2004 (2): 191–226. doi:10.3406/jds.2004.1685. ↩ ↩2 ↩3 ↩4 ↩5 ↩6 ↩7 ↩8 ↩9
-
Pliny the Elder. Naturalis Historia, 19.38–41. Latin text ed. K. Mayhoff (1906); translated by J. Bostock and H. T. Riley (1855). ↩ ↩2 ↩3 ↩4 ↩5
-
Appendino, G. (2026). “The enigmatic Silphion: a phytochemical perspective”. Phytochemistry. 252: 115044. doi:10.1016/j.phytochem.2026.115044. ↩ ↩2 ↩3 ↩4 ↩5
-
Plants of the World Online. “Apiaceae Lindl.”, with its list of accepted genera and search service. Royal Botanic Gardens, Kew. Retrieved 26 September 2026. ↩ ↩2 ↩3 ↩4
-
Proctor (2012). “Umbelliferae”. Flora of the Cayman Islands. 2nd ed. Quoted in Plants of the World Online, “Apiaceae Lindl.: general information”. Retrieved 26 September 2026. ↩ ↩2
-
Clarkson, J. J.; Zuntini, A. R.; Maurin, O.; et al. (2021). “A higher-level nuclear phylogenomic study of the carrot family (Apiaceae)”. American Journal of Botany. 108 (7): 1252–1269. doi:10.1002/ajb2.1701. ↩ ↩2 ↩3 ↩4 ↩5
-
Utteridge; Jennings (2022). “Apiaceae”. Trees of New Guinea. Quoted in Plants of the World Online, “Apiaceae Lindl.: general information”. Retrieved 26 September 2026. ↩ ↩2
-
Christenhusz, M. J. M.; Byng, J. W. (2016). “The number of known plants species in the world and its annual increase”. Phytotaxa. 261 (3): 201–217. doi:10.11646/phytotaxa.261.3.1. ↩
-
Kuran, F. K.; Senadeera, S. P. D.; Wang, D.; et al. (2025). “Sesquiterpene coumarin ethers and phenylpropanoids from the roots of Ferula drudeana, the putative Anatolian ecotype of the silphion plant”. Molecules. 30 (9): 1916. doi:10.3390/molecules30091916. ↩ ↩2
-
The Angiosperm Phylogeny Group (2016). “An update of the Angiosperm Phylogeny Group classification for the orders and families of flowering plants: APG IV”. Botanical Journal of the Linnean Society. 181: 1–20. doi:10.1111/boj.12385. ↩ ↩2 ↩3 ↩4
-
Nicolas, A. N.; Plunkett, G. M. (2009). “The demise of subfamily Hydrocotyloideae (Apiaceae) and the re-alignment of its genera across the entire order Apiales”. Molecular Phylogenetics and Evolution. 53 (1): 134–151. doi:10.1016/j.ympev.2009.06.010. ↩ ↩2
-
International Plant Names Index. Records for Apioideae, Saniculoideae, Azorelloideae and Mackinlayoideae. Retrieved 26 September 2026. ↩
-
Wen, J.; Xie, D.-F.; Price, M.; et al. (2021). “Backbone phylogeny and evolution of Apioideae (Apiaceae): new insights from phylogenomic analyses of plastome data”. Molecular Phylogenetics and Evolution. 161: 107183. doi:10.1016/j.ympev.2021.107183. ↩
-
Baczyński, J.; Sauquet, H.; Spalik, K. (2022). “Exceptional evolutionary lability of flower-like inflorescences (pseudanthia) in Apiaceae subfamily Apioideae”. American Journal of Botany. 109 (3): 437–455. doi:10.1002/ajb2.1819. ↩ ↩2 ↩3 ↩4
-
Turland, N. J.; Wiersema, J. H.; Barrie, F. R.; et al., eds. (2025). International Code of Nomenclature for algae, fungi, and plants (Madrid Code). Regnum Vegetabile 162. Chicago: University of Chicago Press. Art. 18. doi:10.7208/chicago/9780226839479.001.0001. ↩ ↩2
-
Lewis, C. T.; Short, C. (1879). A Latin Dictionary. s.vv. apium, umbella. ↩ ↩2 ↩3
-
Harper, D. “umbel”; “carrot”; “celery”. Online Etymology Dictionary. Retrieved 26 September 2026. ↩ ↩2 ↩3
-
Perglová, I.; Pergl, J.; Pyšek, P. (2006). “Flowering phenology and reproductive effort of the invasive alien plant Heracleum mantegazzianum”. Preslia. 78: 265–285. ↩
-
Townsend (1989). “Umbelliferae”. Flora of Tropical East Africa. Quoted in Plants of the World Online, “Apiaceae Lindl.: general information”. Retrieved 26 September 2026. ↩ ↩2
-
Sousa, R. M. O. F.; Cunha, A. C.; Fernandes-Ferreira, M. (2021). “The potential of Apiaceae species as sources of singular phytochemicals and plant-based pesticides”. Phytochemistry. 187: 112714. doi:10.1016/j.phytochem.2021.112714. ↩
-
Chen, Y.; Peng, S.; Luo, Q.; et al. (2015). “Chemical and pharmacological progress on polyacetylenes isolated from the family Apiaceae”. Chemistry & Biodiversity. 12 (4): 474–502. doi:10.1002/cbdv.201300396. ↩
-
Christensen, L. P. (2011). “Aliphatic C17-polyacetylenes of the falcarinol type as potential health promoting compounds in food plants of the Apiaceae family”. Recent Patents on Food, Nutrition & Agriculture. 3 (1): 64–77. doi:10.2174/2212798411103010064. ↩
-
Christensen, L. P. (2020). “Bioactive C17 and C18 acetylenic oxylipins from terrestrial plants as potential lead compounds for anticancer drug development”. Molecules. 25 (11): 2568. doi:10.3390/molecules25112568. ↩
-
Iorizzo, M.; Senalik, D. A.; Ellison, S. L.; et al. (2013). “Genetic structure and domestication of carrot (Daucus carota subsp. sativus) (Apiaceae)”. American Journal of Botany. 100 (5): 930–938. doi:10.3732/ajb.1300055. ↩
-
Stolarczyk, J.; Janick, J. (2011). “Carrot: history and iconography”. Chronica Horticulturae. 51 (2): 13–18. ↩ ↩2
-
Stolarczyk, J. “History”. World Carrot Museum. Retrieved 26 September 2026. ↩ ↩2
-
Smith, K. A. (2013). “Carrots can’t help you see in the dark. Here’s how a World War II propaganda campaign popularized the myth”. Smithsonian Magazine. 13 August 2013; updated by M. Solly, 2 April 2025. Retrieved 26 September 2026. ↩ ↩2
-
Liddell, H. G.; Scott, R.; Jones, H. S. A Greek–English Lexicon. 9th ed. s.vv. σέλινον, σαρδάνιος. ↩ ↩2
-
Koerper, H. C.; Moerman, D. E. (2000). “Coinage of Greek Cyrenaica, the silphium economy, and exaggerated advertising”. HerbalGram. 48: 46–49. ↩ ↩2 ↩3 ↩4 ↩5 ↩6
-
Evelyn, J. (1699). Acetaria: A Discourse of Sallets. London. No. 59, “Sellery”. ↩
-
The Metropolitan Museum of Art. “Celery Vase”, pressed glass, American, 1840–50. Object 1493, collection record. Retrieved 26 September 2026. ↩
-
Vetter, J. (2004). “Poison hemlock (Conium maculatum L.)”. Food and Chemical Toxicology. 42 (9): 1373–1382. doi:10.1016/j.fct.2004.04.009. ↩
-
Hotti, H.; Rischer, H. (2017). “The killer of Socrates: coniine and related alkaloids in the plant kingdom”. Molecules. 22 (11): 1962. doi:10.3390/molecules22111962. ↩ ↩2 ↩3
-
Dayan, A. D. (2009). “What killed Socrates? Toxicological considerations and questions”. Postgraduate Medical Journal. 85 (999): 34–37. doi:10.1136/pgmj.2008.074922. ↩ ↩2
-
Plato. Phaedo, 116e–118a. Translated by B. Jowett (1892); Greek text ed. J. Burnet (1903). ↩ ↩2
-
Dayan, A. D. (2024). “Death of Socrates: a likely case of poison hemlock (Conium maculatum) poisoning”. Clinical Toxicology. 62 (1): 56–60. doi:10.1080/15563650.2024.2309328. ↩
-
Plutarch. Life of Phocion, 36. Translated by B. Perrin (1919). Loeb Classical Library, Lives, vol. VIII. p. 231. ↩
-
Theophrastus. Enquiry into Plants, book IX, 16.8–9. Translated by A. Hort (1916). Loeb Classical Library. Vol. 2, pp. 303–305. ↩
-
Strabo. Geography, 10.5.6. Translated by H. C. Hamilton and W. Falconer (1854–57). London: Bohn. ↩
-
USDA Agricultural Research Service, Poisonous Plant Research Laboratory. “Water hemlock (Cicuta douglasii)”. Retrieved 26 September 2026. ↩ ↩2
-
Mitchell, M. I.; Routledge, P. A. (1978). “Hemlock water dropwort poisoning — a review”. Clinical Toxicology. 12 (4): 417–426. doi:10.3109/15563657809150012. ↩
-
Lee, M. R.; Dukan, E.; Milne, I. (2020). “Three poisonous plants (Oenanthe, Cicuta and Anamirta) that antagonise the effect of γ-aminobutyric acid in human brain”. Journal of the Royal College of Physicians of Edinburgh. 50 (1): 80–86. doi:10.4997/JRCPE.2020.121. ↩
-
Pausanias, 10.17.13. Translated by W. H. S. Jones (1918). ↩
-
Homer. Odyssey, 20.301–302. Translated by A. T. Murray (1919). ↩
-
Appendino, G.; Pollastro, F.; Verotta, L.; et al. (2009). “Polyacetylenes from Sardinian Oenanthe fistulosa: a molecular clue to risus sardonicus”. Journal of Natural Products. 72 (5): 962–965. doi:10.1021/np8007717. ↩
-
Munakata, R.; Kitajima, S.; Nuttens, A.; et al. (2020). “Convergent evolution of the UbiA prenyltransferase family underlies the independent acquisition of furanocoumarins in plants”. New Phytologist. 225: 2166–2182. doi:10.1111/nph.16277. ↩
-
Bruni, R.; Barreca, D.; Protti, M.; et al. (2019). “Botanical sources, chemistry, analysis, and biological activity of furanocoumarins of pharmaceutical interest”. Molecules. 24: 2163. doi:10.3390/molecules24112163. ↩
-
Berenbaum, M. (1978). “Toxicity of a furanocoumarin to armyworms: a case of biosynthetic escape from insect herbivores”. Science. 201: 532–534. doi:10.1126/science.201.4355.532. ↩
-
Chan, J. C. Y.; Sullivan, P. J.; O’Sullivan, M. J.; Eadie, P. A. (2011). “Full thickness burn caused by exposure to giant hogweed”. Journal of Plastic, Reconstructive & Aesthetic Surgery. 64 (1): 128–130. doi:10.1016/j.bjps.2010.03.030. ↩
-
Austad, J.; Kavli, G. (1983). “Phototoxic dermatitis caused by celery infected by Sclerotinia sclerotiorum”. Contact Dermatitis. 9 (6): 448–451. doi:10.1111/j.1600-0536.1983.tb04461.x. ↩
-
Berkley, S. F.; Hightower, A. W.; Beier, R. C.; et al. (1986). “Dermatitis in grocery workers associated with high natural concentrations of furanocoumarins in celery”. Annals of Internal Medicine. 105 (3): 351–355. doi:10.7326/0003-4819-105-3-351. ↩
-
Seligman, P. J.; Mathias, C. G.; O’Malley, M. A.; et al. (1987). “Phytophotodermatitis from celery among grocery store workers”. Archives of Dermatology. 123 (11): 1478–1482. doi:10.1001/archderm.1987.01660350078017. ↩
-
Ljunggren, B. (1990). “Severe phototoxic burn following celery ingestion”. Archives of Dermatology. 126 (10): 1334–1336. PMID 2221939. ↩
-
Herodotus, 4.169. Translated by A. D. Godley (1920). ↩
-
Johnston, E. (2022). “On the hunt for the mystery herb”. Royal Botanic Gardens, Kew. 2 February 2022. Retrieved 26 September 2026. ↩ ↩2 ↩3
-
Amalraj, A.; Gopi, S. (2017). “Biological activities and medicinal properties of asafoetida: a review”. Journal of Traditional and Complementary Medicine. 7 (3): 347–359. doi:10.1016/j.jtcme.2016.11.004. ↩
-
Strabo. Geography, 17.3.22. Translated by H. C. Hamilton and W. Falconer (1854–57). London: Bohn. ↩
-
Solinus, C. Iulius. Collectanea rerum memorabilium, 27.48–49. Ed. Th. Mommsen, 2nd ed. Berlin: Weidmann (1895). p. 126 and preface. ↩
-
Pliny the Elder. Naturalis Historia, 22.100–106. Translated by J. Bostock and H. T. Riley (1855). ↩
-
Tosun, F.; Göger, F.; İşcan, G.; et al. (2023). “Biological activities of the fruit essential oil, fruit, and root extracts of Ferula drudeana Korovin, the putative Anatolian ecotype of the silphion plant”. Plants. 12 (4): 830. doi:10.3390/plants12040830. ↩
-
Grescoe, T. (2022). “This miracle plant was eaten into extinction 2,000 years ago—or was it?”. National Geographic. 23 September 2022. Retrieved 26 September 2026. ↩
Este artículo es una traducción del artículo en inglés, revisión 1789.