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Art. 0006 Rev. 1864

Umbela

De Hogweed.org, la enciclopedia de propiedad común

Contenido
  1. Etimología
  2. Estructura
  3. Floración
  4. División del trabajo
  5. Distribución de la semilla
  6. Polinización
  7. Autocompatibilidad
  8. La cifra de las cien mil semillas
  9. Véase también
  10. Referencias

Este artículo trata de la cabezuela floral de la familia de la zanahoria. Para la sombrilla de la que toma su nombre, véase Paraguas. Para las empresas agrupadas bajo una misma matriz, véase Sociedad holding.

Una umbela es una inflorescencia en la que los pedúnculos florales, llamados radios, nacen de un único punto en lo alto de un tallo, como las varillas de un paraguas. En una umbela compuesta, cada radio no termina en una flor, sino en una umbela más pequeña propia, la umbélula. La disposición es tan característica de la familia de la zanahoria que dio a la familia su nombre tradicional, Umbelíferas, «portadoras de umbelas», que las reglas de la nomenclatura botánica todavía permiten como alternativa a Apiaceae.1

En el perejil gigante, la umbela terminal de una planta checa llegó a medir 85 cm de diámetro, y una sola planta puede llevar casi un centenar de umbelas de distintos tamaños.2

Las umbelas de una misma planta no son iguales entre sí. Forman una jerarquía de hasta cuatro órdenes, en la que las umbelas de orden superior se abren primero, portan una proporción mayor de flores hermafroditas y producen la mayor parte de la semilla, mientras que las del orden más bajo casi no producen ninguna y actúan como donantes de polen.3

Etimología

Umbel entró en la botánica inglesa en la década de 1590 procedente del latín umbella, «sombrilla, quitasol», diminutivo de umbra, «sombra». La misma raíz dio umbrella («paraguas») y umbrage, palabra inglesa cuyo sentido de agravio nace de la idea de quedar eclipsado por otro y relegado a la oscuridad.4

Bajo una mata de perejil gigante, el nombre resulta muy acertado. A cinco centímetros del suelo, la proporción de luz diurna que llega es, en promedio, un 56 % menor que en un pastizal no invadido.5

Estructura

Fig. 1 Órdenes de umbelas

Los cuatro órdenes de umbelas de un perejil gigante en flor, con el número de cada uno en una planta típica y su parte de la semilla de la planta. Según Perglová et al. (2006, 2007).

Cada umbela compuesta está formada por umbélulas que llevan numerosas flores blancas, pequeñas y apretadas.2 Una umbela grande tiene entre 30 y 150 radios.6 Las umbelas de una planta en flor se clasifican según el orden del tallo que las porta:2

  • La umbela terminal, o primaria, remata el tallo principal.
  • Las umbelas secundarias rematan los tallos laterales. Las que rodean la umbela terminal se llaman satélites; las más bajas del tallo, ramas.
  • Las umbelas terciarias nacen en tallos que salen de los secundarios, y las cuaternarias en tallos que salen de los terciarios.

Las plantas vigorosas también pueden emitir tallos desde la base. Sus umbelas se sitúan entre el primer orden y el segundo en tamaño, en el número de semillas que producen y en su proporción de flores masculinas.2

Una planta típica en flor del estudio checo tenía una umbela terminal, cuatro satélites, tres o cuatro ramas, diecisiete umbelas terciarias y tres cuaternarias.3 El total osciló entre 5 y 98. Las floras antiguas dan «normalmente de 7 a 10 umbelas», contando evidentemente solo las mayores.7

Diámetro de las umbelas por orden, 100 plantas en diez sitios
UmbelaDiámetro medioMínimoMáximo
Terminal61,7 cm44 cm85 cm
Satélite36,8 cm20 cm56 cm
Rama36,3 cm5 cm62 cm
Terciaria17,8 cm2 cm36 cm
Cuaternaria7,9 cm1 cm17 cm

Floración

La umbela terminal se abre primero. Le siguen las umbelas secundarias, y después las terciarias y cuaternarias de las satélites y las ramas. Las umbelas de un mismo orden se abren más o menos, aunque no exactamente, a la vez.2

En el oeste de Bohemia, la floración comenzaba entre el 20 y el 27 de junio y alcanzaba su punto máximo entre finales de junio y comienzos de julio. Una planta permanece en flor 36 días en promedio, y hasta 60, cuantas más umbelas tiene. La umbela terminal está en flor unos diez días, y su fruto madura unas seis semanas después de abrirse.2 La mayor parte de la semilla se dispersa desde finales de agosto hasta octubre.6

Protandria

Cada flor es primero masculina y después femenina, una condición llamada protandria. Los cinco estambres sueltan su polen en uno o dos días. Dentro de una umbélula las flores se abren desde el borde hacia el centro, y las primeras en abrirse pueden esperar entonces hasta seis días, sin dar ni recibir polen, hasta que los estigmas de toda la umbela se vuelven receptivos a la vez, durante uno o dos días. Cada umbela pasa así, por turnos, por una fase masculina y una femenina.2

Protandria impide que una flor se autopolinice, pero no que lo haga la planta. En 99 de 100 plantas examinadas en el campo, la fase masculina de algunas umbelas coincidía con la fase femenina de otras.2

División del trabajo

El perejil gigante es andromonoico: además de flores hermafroditas, porta flores masculinas, que sueltan polen pero tienen un estilo reducido o ninguno y no pueden producir fruto. Donde aparecen flores masculinas, ocupan el centro de las umbélulas. Su proporción aumenta con el orden de la umbela: la umbela terminal suele tener solo flores hermafroditas, y las umbelas cuaternarias, casi siempre, solo masculinas.2

Proporción de umbelas que solo llevan flores masculinas
UmbelaEn el campoEn un jardín
Secundaria1,7 %1,8 %
Terciaria5,8 %68,2 %
Cuaternaria40,2 %82,1 %

El resultado se refleja en la semilla. De 98 plantas examinadas, ninguna tenía la umbela terminal estéril, y en cuatro de cada cinco más de tres cuartas partes de sus flores produjeron fruto. En cambio, el 85 % de las umbelas terciarias y el 97,5 % de las cuaternarias no produjeron fruto alguno.2 Las flores del orden más bajo actúan solo como donantes de polen.3

Las flores hermafroditas le cuestan más a la planta que las masculinas. Las plantas del jardín produjeron más umbelas totalmente masculinas que las del campo, y los autores sugieren que las plantas más vigorosas del campo, en un sitio más fresco y húmedo, podían permitirse más flores hermafroditas.2

Distribución de la semilla

Una planta media del estudio checo produjo 20 671 frutos; la menos fecunda produjo 7545 y la más, 46 470.2 Se repartieron entre los órdenes de la siguiente manera:

Quién produce la semilla
UmbelaPor plantaFrutos por umbelaParte del fruto
Terminal1921644,6 %
Satélites4128829,3 %
Ramas3–4115722,6 %
Terciarias17323,5 %
Cuaternarias3–insignificante
Umbelas por planta: una planta típica. Frutos: medias de las medias por sitio. Según Perglová et al. (2006, 2007).

En una planta típica, entonces, la umbela terminal, una umbela de cada 28 aproximadamente, produce casi la mitad de la semilla, mientras que las umbelas terciarias, tres de cada cinco, producen entre todas el 3,5 %. La semilla de la umbela terminal es también la más pesada, unos 16 mg frente a 11,7 mg de las satélites y las ramas. La semilla más pesada germina más deprisa, aunque no con más frecuencia.8

Desigualdad

Fig. 2 Curva de Lorenz de un perejil gigante

Gini coefficient 0.78

Curva de Lorenz de la producción de semilla entre las umbelas de una planta, suponiendo que las umbelas de un mismo orden son iguales entre sí; semilla por umbela según Perglová et al. (2006). Cuanto más se hunde la curva bajo la diagonal, más desigual es la distribución. Mueva los deslizadores para cambiar el número de umbelas de cada orden.

Los ecólogos vegetales miden este tipo de desigualdad desde 1984, cuando Weiner y Solbrig propusieron aplicar a las poblaciones vegetales las herramientas que los economistas usan para la riqueza y la renta, la curva de Lorenz y el coeficiente de Gini.9 El coeficiente vale 0 cuando todos los miembros tienen una parte igual, y se acerca a 1 cuando un solo miembro lo tiene todo. Aplicado a las umbelas de un perejil gigante típico, resulta ser de unos 0,8.[¿investigación original? – discutir] Las estimaciones más recientes de la desigualdad de renta no dan a ningún país un coeficiente superior a 0,6.10

Eliminación de la umbela terminal

Como la umbela terminal produce tanta semilla, es el objetivo obvio para el corte. Eliminarla sola no logra nada: cuando se cortó la umbela terminal en el punto álgido de la floración, la producción total de semilla de la planta no bajó.7 La pérdida en lo alto la compensó el resto de la planta. Incluso cuando se eliminaron todas las umbelas, casi la mitad de las plantas se regeneraron antes de que terminara la temporada, produciendo en promedio un centenar de frutos cada una.11 Véase efecto hidra.

Polinización

Las flores son abiertas y poco especializadas, con el néctar expuesto, y cualquier insecto que visite una umbela puede polinizarla.3

En un sitio de Gran Bretaña donde el perejil gigante crecía junto al pie de oso nativo, se capturaron 48 especies de insectos sobre el gigante y 59 sobre la planta nativa, y solo 23 sobre ambas. Cada insecto portaba sobre todo el polen de la planta en la que se había capturado. Este forrajeo selectivo se consideró una de las principales barreras al cruce entre las dos especies.12

Un estudio de veinte sitios de la República Checa contó 2611 visitantes de 141 especies sobre el perejil gigante. Tres cuartas partes eran moscas. Las más numerosas fueron el sírfido Eristalis pertinax y el taquínido Gonia ornata, y entre las abejas y avispas, la abeja de la miel. Las flores nativas de los mismos sitios tuvieron en total menos visitantes, 2181, pero más variedad: 194 especies. Los visitantes del perejil gigante fueron numerosos pero de pocas clases, dominados por un puñado de generalistas, y los autores concluyeron que la planta no es un recurso necesario para los visitantes florales locales.13

Autocompatibilidad

El perejil gigante es plenamente autocompatible. En cruces controlados, las umbélulas polinizadas a mano con el propio polen de la planta produjeron tanto fruto como las polinizadas desde otra planta o dejadas abiertas a los insectos, unos 88 a 92 frutos cada una. Las umbélulas embolsadas contra los insectos produjeron menos de cuatro.3 Por eso hacen falta insectos para una cosecha normal, pero no una segunda planta: una sola planta, aislada de todas las demás, puede fundar una población. Este aseguramiento reproductivo es lo que la ley de Baker espera de los colonizadores exitosos.3

Se producen cruces con el pie de oso nativo, Heracleum sphondylium, pero son raros. Los híbridos son de forma intermedia y casi estériles.14 En los experimentos, los cruces solo tuvieron éxito con la especie nativa como progenitor materno. A diferencia del perejil gigante, la mayoría de los híbridos florecen más de una vez.3

La cifra de las cien mil semillas

Las cifras de 100 000 semillas o más por planta se repiten ampliamente. Parecen proceder de recuentos de flores.3

Sommier y Levier, que describieron la especie en 1895, registraron una planta en Ginebra con al menos 10 000 flores. Autores posteriores multiplicaron esos recuentos por dos, ya que cada flor puede dar dos semillas, y pasaron por alto las flores masculinas, que no dan ninguna. Las plantas más grandes contadas por Tiley y Philp tenían hasta 81 500 flores, y sin embargo una planta con algunas umbelas más solo produjo 52 800 frutos. Una cifra citada a menudo, la de 120 000 semillas, se remonta a una nota sobre 60 000 flores.23

Contada directamente, la planta media produjo unos 20 000 frutos, y la más fecunda, 46 470. Los autores consideran típico de 10 000 a 20 000, unos 50 000 un máximo ocasional, y muy dudoso cualquier valor por encima de 100 000.3 La cifra mayor sigue circulando. Se duplicó en su recorrido por la bibliografía sin que la planta produjera una sola semilla más.

Véase también

Footnotes

  1. Turland, N. J.; Wiersema, J. H.; Barrie, F. R.; et al., eds. (2018). International Code of Nomenclature for algae, fungi, and plants (Shenzhen Code). Regnum Vegetabile 159. Glashütten: Koeltz Botanical Books. Art. 18.5. doi:10.12705/Code.2018. ↩

  2. Perglová, I.; Pergl, J.; Pyšek, P. (2006). “Flowering phenology and reproductive effort of the invasive alien plant Heracleum mantegazzianum”. Preslia. 78: 265–285. ↩ ↩2 ↩3 ↩4 ↩5 ↩6 ↩7 ↩8 ↩9 ↩10 ↩11 ↩12 ↩13

  3. Perglová, I.; Pergl, J.; Pyšek, P. (2007). “Reproductive ecology of Heracleum mantegazzianum”. In Pyšek, P.; Cock, M. J. W.; Nentwig, W.; Ravn, H. P. (eds.). Ecology and Management of Giant Hogweed. Wallingford: CAB International. pp. 55–73. doi:10.1079/9781845932060.0055. ↩ ↩2 ↩3 ↩4 ↩5 ↩6 ↩7 ↩8 ↩9 ↩10

  4. “umbel”; “umbrage”. Online Etymology Dictionary. Retrieved 26 September 2026. ↩

  5. Jandová, K.; Klinerová, T.; Müllerová, J.; Pyšek, P.; Pergl, J.; Cajthaml, T.; Dostál, P. (2014). “Long-term impact of Heracleum mantegazzianum invasion on soil chemical and biological characteristics”. Soil Biology and Biochemistry. 68: 270–278. doi:10.1016/j.soilbio.2013.10.014. ↩

  6. Nielsen, C.; Ravn, H. P.; Nentwig, W.; Wade, M., eds. (2005). The Giant Hogweed Best Practice Manual: Guidelines for the management and control of an invasive weed in Europe. Hørsholm: Forest & Landscape Denmark. ISBN 87-7903-209-5. ↩ ↩2

  7. Pyšek, P.; Kučera, T.; Puntieri, J.; Mandák, B. (1995). “Regeneration in Heracleum mantegazzianum: response to removal of vegetative and generative parts”. Preslia. 67: 161–171. ↩ ↩2

  8. Moravcová, L.; Perglová, I.; Pyšek, P.; Jarošík, V.; Pergl, J. (2005). “Effects of fruit position on fruit mass and seed germination in the alien species Heracleum mantegazzianum (Apiaceae) and the implications for its invasion”. Acta Oecologica. 28 (1): 1–10. doi:10.1016/j.actao.2005.01.004. ↩

  9. Weiner, J.; Solbrig, O. T. (1984). “The meaning and measurement of size hierarchies in plant populations”. Oecologia. 61 (3): 334–336. doi:10.1007/BF00379630. ↩

  10. World Bank. “Gini index” (SI.POV.GINI), most recent value for each country; the highest is 59.1. World Development Indicators. Retrieved 26 September 2026. ↩

  11. Pyšek, P.; Krinke, L.; Jarošík, V.; Perglová, I.; Pergl, J.; Moravcová, L. (2007). “Timing and extent of tissue removal affect reproduction characteristics of an invasive species Heracleum mantegazzianum”. Biological Invasions. 9 (3): 335–351. doi:10.1007/s10530-006-9038-0. ↩

  12. Grace, J.; Nelson, M. (1981). “Insects and their pollen loads at a hybrid Heracleum site”. New Phytologist. 87 (2): 413–423. doi:10.1111/j.1469-8137.1981.tb03212.x. ↩

  13. Bogusch, P.; Vojtová, T.; Hadrava, J. (2023). “High abundance but low diversity of floral visitors on invasive Heracleum mantegazzianum (Apiaceae)”. NeoBiota. 86: 193–207. doi:10.3897/neobiota.86.100625. ↩

  14. Weimarck, G.; Stewart, F.; Grace, J. (1979). “Morphometric and chromatographic variation and male meiosis in the hybrid Heracleum mantegazzianum × H. sphondylium (Apiaceae) and its parents”. Hereditas. 91 (1): 117–127. doi:10.1111/j.1601-5223.1979.tb01651.x. ↩

Este artículo es una traducción del artículo en inglés, revisión 1864.

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