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Art. 0006 Rev. 1864

Umbela

De Hogweed.org, a enciclopédia mantida em comum

Índice
  1. Etimologia
  2. Estrutura
  3. Floração
  4. Divisão do trabalho
  5. Distribuição da semente
  6. Polinização
  7. Autocompatibilidade
  8. O valor de cem mil sementes
  9. Ver também
  10. Referências

Este artigo é sobre a inflorescência da família da cenoura. Para o pára-sol de que toma o nome, ver Guarda-chuva. Para empresas agrupadas sob uma mesma sociedade-mãe, ver Sociedade gestora de participações sociais.

Uma umbela é uma inflorescência em que os pedúnculos florais, chamados raios, nascem de um único ponto no topo de um caule, como as varetas de um guarda-chuva. Numa umbela composta cada raio termina não numa flor mas numa umbela mais pequena, própria, a umbélula. A disposição é tão característica da família da cenoura que lhe deu o nome tradicional, Umbelliferae, «portadoras de umbelas», que as regras de nomenclatura botânica ainda permitem como alternativa a Apiaceae.1

Na branca-ursina-gigante, a umbela terminal de uma planta checa mediu 85 cm de diâmetro, e uma única planta pode carregar quase uma centena de umbelas de tamanhos diferentes.2

As umbelas de uma planta não são iguais entre si. Formam uma hierarquia de até quatro ordens, em que as umbelas de ordem mais alta abrem primeiro, têm uma proporção maior de flores hermafroditas e produzem a maior parte da semente, enquanto as da ordem mais baixa produzem quase nenhuma e servem de doadoras de pólen.3

Etimologia

Umbela entrou na botânica inglesa na década de 1590, do latim umbella, «sombrinha», diminutivo de umbra, «sombra». A mesma raiz deu umbrella («guarda-chuva») e umbrage, cujo sentido de ofensa vinha da noção de ficar ensombrado por outro e relegado à obscuridade.4

Sob uma touceira de branca-ursina-gigante, o nome é apropriado. Cinco centímetros acima do solo, a proporção de luz do dia que chega ao chão é, em média, 56 por cento inferior à de uma pastagem não invadida.5

Estrutura

Fig. 1 Ordens de umbelas

As quatro ordens de umbelas numa branca-ursina-gigante em flor, com o número de cada uma numa planta típica e a sua parte na semente da planta. Segundo Perglová et al. (2006, 2007).

Cada umbela composta é feita de umbélulas que sustentam muitas flores brancas, pequenas e densamente compactadas.2 Uma umbela grande tem entre 30 e 150 raios.6 As umbelas de uma planta em flor ordenam-se pela ordem do rebento que as sustenta:2

  • A umbela terminal, ou primária, termina o caule principal.
  • As umbelas secundárias terminam os rebentos laterais. As que rodeiam a umbela terminal chamam-se satélites; as mais abaixo no caule, ramos.
  • As umbelas terciárias nascem em rebentos dos rebentos secundários, e as umbelas quaternárias em rebentos dos terciários.

Plantas vigorosas podem também lançar rebentos a partir da base do caule. As suas umbelas ficam entre a primeira e a segunda ordem em tamanho, no número de sementes que produzem e na sua proporção de flores masculinas.2

Uma planta em flor típica, no estudo checo, tinha uma umbela terminal, quatro satélites, três ou quatro ramos, dezassete umbelas terciárias e três quaternárias.3 O total variou entre 5 e 98. Floras mais antigas dão «geralmente 7–10 umbelas», contando evidentemente só as maiores.7

Diâmetro das umbelas por ordem, 100 plantas em dez locais
UmbelaDiâmetro médioMenorMaior
Terminal61,7 cm44 cm85 cm
Satélite36,8 cm20 cm56 cm
Ramo36,3 cm5 cm62 cm
Terciária17,8 cm2 cm36 cm
Quaternária7,9 cm1 cm17 cm

Floração

A umbela terminal abre primeiro. Seguem-se as umbelas secundárias, e depois as terciárias e quaternárias nas satélites e nos ramos. As umbelas da mesma ordem abrem mais ou menos, mas não exatamente, ao mesmo tempo.2

Na Boémia ocidental a floração começava entre 20 e 27 de junho e atingia o pico entre o final de junho e o início de julho. Uma planta permanece em flor 36 dias em média e até 60, tanto mais quanto mais umbelas tiver. A umbela terminal está em flor cerca de dez dias, e o seu fruto amadurece cerca de seis semanas depois de abrir.2 A maior parte da semente é libertada do final de agosto a outubro.6

Protandria

Cada flor é primeiro masculina e depois feminina, uma condição chamada protandria. Os cinco estames libertam o seu pólen ao longo de um ou dois dias. Dentro de uma umbélula, as flores abrem da margem para o centro, e as primeiras a abrir podem depois esperar até seis dias, sem dar nem receber pólen, até os estigmas de toda a umbela se tornarem recetivos em conjunto, durante um ou dois dias. Cada umbela passa assim, por sua vez, por uma fase masculina e por uma feminina.2

A protandria impede que uma flor se autopolinize, mas não a planta. Em 99 de 100 plantas examinadas no campo, a fase masculina de algumas umbelas sobrepunha-se à fase feminina de outras.2

Divisão do trabalho

A branca-ursina-gigante é andromonoica: além de flores hermafroditas, produz flores masculinas, que libertam pólen mas têm um estilo reduzido ou nenhum, e não conseguem produzir fruto. Onde ocorrem, as flores masculinas ocupam o centro das umbélulas. A sua proporção aumenta com a ordem da umbela: a umbela terminal costuma ter apenas flores hermafroditas, e as umbelas quaternárias costumam ter apenas flores masculinas.2

Proporção de umbelas apenas com flores masculinas
UmbelaNo campoEm jardim
Secundária1,7%1,8%
Terciária5,8%68,2%
Quaternária40,2%82,1%

O resultado mostra-se na semente. Das 98 plantas examinadas, nenhuma tinha uma umbela terminal estéril, e em quatro em cada cinco mais de três quartos das suas flores produziram fruto. Em contraste, 85 por cento das umbelas terciárias e 97,5 por cento das quaternárias não produziram fruto nenhum.2 As flores da ordem mais baixa funcionam apenas como doadoras de pólen.3

As flores hermafroditas custam mais à planta do que as masculinas. As plantas em jardim produziram mais umbelas totalmente masculinas do que as plantas no campo, e os autores sugerem que as plantas de campo, mais fortes, num local mais fresco e húmido, podiam dar-se ao luxo de mais flores hermafroditas.2

Distribuição da semente

Uma planta média no estudo checo produziu 20 671 frutos; a menos fecunda produziu 7545 e a mais fecunda 46 470.2 Repartiam-se pelas ordens da seguinte forma:

Quem produz a semente
UmbelaPor plantaFrutos por umbelaParte do fruto
Terminal1921644,6%
Satélites4128829,3%
Ramos3–4115722,6%
Terciárias17323,5%
Quaternárias3–negligenciável
Umbelas por planta: uma planta típica. Frutos: médias das médias de cada local. Segundo Perglová et al. (2006, 2007).

Numa planta típica, portanto, a umbela terminal, uma umbela em cerca de 28, produz quase metade da semente, enquanto as umbelas terciárias, três em cada cinco, produzem 3,5 por cento entre todas. A semente da umbela terminal é também a mais pesada, cerca de 16 mg contra 11,7 mg das satélites e dos ramos. A semente mais pesada germina mais depressa, ainda que não mais vezes.8

Desigualdade

Fig. 2 Curva de Lorenz de uma branca-ursina

Gini coefficient 0.78

Curva de Lorenz da produção de semente entre as umbelas de uma planta, assumindo que as umbelas de uma ordem são iguais entre si; semente por umbela segundo Perglová et al. (2006). Quanto mais a curva se afunda abaixo da diagonal, mais desigual é a distribuição. Mova os cursores para alterar o número de umbelas de cada ordem.

Os ecólogos vegetais medem este tipo de desigualdade desde 1984, quando Weiner e Solbrig propuseram que as ferramentas que os economistas usam para a riqueza e o rendimento, a curva de Lorenz e o coeficiente de Gini, fossem aplicadas a populações vegetais.9 O coeficiente é 0 quando cada membro tem uma parte igual, e aproxima-se de 1 quando um único membro tem tudo. Aplicado às umbelas de uma branca-ursina-gigante típica, o valor ronda 0,8.[investigação original? – discutir] As estimativas mais recentes de desigualdade de rendimento não dão a nenhum país um coeficiente acima de 0,6.10

Remoção da umbela terminal

Como a umbela terminal produz tanta semente, é o alvo óbvio para cortar. Removê-la sozinha não consegue nada: quando a umbela terminal foi cortada no pico da floração, a produção total de semente da planta não caiu.7 A perda no topo foi compensada pelo resto da planta. Mesmo quando todas as umbelas foram removidas, quase metade das plantas regenerou antes do fim da estação, produzindo em média cerca de cem frutos cada uma.11 Ver efeito hidra.

Polinização

As flores são abertas e pouco especializadas, com néctar exposto, e qualquer inseto que visite uma umbela pode polinizá-la.3

Num local na Grã-Bretanha onde a branca-ursina-gigante crescia ao lado da branca-ursina nativa, foram capturadas 48 espécies de insetos na gigante e 59 na nativa, e apenas 23 em ambas. Cada inseto transportava sobretudo o pólen da planta em que tinha sido capturado. Esta procura seletiva foi considerada uma das principais barreiras ao cruzamento entre as duas espécies.12

Um levantamento em vinte locais da República Checa contou 2611 visitantes de 141 espécies na branca-ursina-gigante. Três quartos eram moscas. As mais numerosas foram a sirfídea Eristalis pertinax e a taquinídea Gonia ornata, e entre as abelhas e vespas, a abelha-europeia. As flores nativas nos mesmos locais tiveram menos visitantes ao todo, 2181, mas mais tipos: 194 espécies. Os visitantes da branca-ursina eram numerosos mas pouco variados, dominados por um punhado de generalistas, e os autores concluíram que a planta não é um recurso necessário para os visitantes florais locais.13

Autocompatibilidade

A branca-ursina-gigante é totalmente autocompatível. Em cruzamentos controlados, as umbélulas polinizadas manualmente com o pólen da própria planta produziram tanto fruto como as polinizadas a partir de outra planta ou deixadas expostas a insetos, cerca de 88 a 92 frutos cada. As umbélulas ensacadas contra insetos produziram menos de quatro.3 Os insetos são portanto necessários para uma colheita normal, mas uma segunda planta não é: uma única planta, isolada de todas as outras, pode fundar uma população. Esta garantia reprodutiva é o que a lei de Baker prevê para colonizadores bem-sucedidos.3

Os cruzamentos com a branca-ursina nativa, Heracleum sphondylium, ocorrem mas são raros. Os híbridos são intermédios na forma e quase estéreis.14 Em experiências, os cruzamentos só resultaram com a espécie nativa como progenitora feminina. Ao contrário da branca-ursina-gigante, a maioria dos híbridos floresce mais de uma vez.3

O valor de cem mil sementes

Valores de 100 000 sementes ou mais por planta são amplamente repetidos. Parecem derivar de contagens de flores.3

Sommier e Levier, que descreveram a espécie em 1895, relataram uma planta em Genebra com pelo menos 10 000 flores. Autores posteriores multiplicaram essas contagens por dois, já que cada flor pode dar duas sementes, e ignoraram as flores masculinas, que não dão nenhuma. As maiores plantas contadas por Tiley e Philp tinham até 81 500 flores, mas uma planta com ligeiramente mais umbelas produziu apenas 52 800 frutos. Um valor muitas vezes citado, de 120 000 sementes, remonta a uma nota sobre 60 000 flores.23

Contada diretamente, a planta média produziu cerca de 20 000 frutos e a mais fecunda 46 470. Os autores consideram 10 000 a 20 000 típico, cerca de 50 000 um máximo ocasional, e qualquer valor acima de 100 000 muito duvidoso.3 O valor maior continua a circular. Duplicou no seu percurso pela literatura sem que a planta produzisse uma única semente adicional.

Ver também

Footnotes

  1. Turland, N. J.; Wiersema, J. H.; Barrie, F. R.; et al., eds. (2018). International Code of Nomenclature for algae, fungi, and plants (Shenzhen Code). Regnum Vegetabile 159. Glashütten: Koeltz Botanical Books. Art. 18.5. doi:10.12705/Code.2018. ↩

  2. Perglová, I.; Pergl, J.; Pyšek, P. (2006). “Flowering phenology and reproductive effort of the invasive alien plant Heracleum mantegazzianum”. Preslia. 78: 265–285. ↩ ↩2 ↩3 ↩4 ↩5 ↩6 ↩7 ↩8 ↩9 ↩10 ↩11 ↩12 ↩13

  3. Perglová, I.; Pergl, J.; Pyšek, P. (2007). “Reproductive ecology of Heracleum mantegazzianum”. In Pyšek, P.; Cock, M. J. W.; Nentwig, W.; Ravn, H. P. (eds.). Ecology and Management of Giant Hogweed. Wallingford: CAB International. pp. 55–73. doi:10.1079/9781845932060.0055. ↩ ↩2 ↩3 ↩4 ↩5 ↩6 ↩7 ↩8 ↩9 ↩10

  4. “umbel”; “umbrage”. Online Etymology Dictionary. Retrieved 26 September 2026. ↩

  5. Jandová, K.; Klinerová, T.; Müllerová, J.; Pyšek, P.; Pergl, J.; Cajthaml, T.; Dostál, P. (2014). “Long-term impact of Heracleum mantegazzianum invasion on soil chemical and biological characteristics”. Soil Biology and Biochemistry. 68: 270–278. doi:10.1016/j.soilbio.2013.10.014. ↩

  6. Nielsen, C.; Ravn, H. P.; Nentwig, W.; Wade, M., eds. (2005). The Giant Hogweed Best Practice Manual: Guidelines for the management and control of an invasive weed in Europe. Hørsholm: Forest & Landscape Denmark. ISBN 87-7903-209-5. ↩ ↩2

  7. Pyšek, P.; Kučera, T.; Puntieri, J.; Mandák, B. (1995). “Regeneration in Heracleum mantegazzianum: response to removal of vegetative and generative parts”. Preslia. 67: 161–171. ↩ ↩2

  8. Moravcová, L.; Perglová, I.; Pyšek, P.; Jarošík, V.; Pergl, J. (2005). “Effects of fruit position on fruit mass and seed germination in the alien species Heracleum mantegazzianum (Apiaceae) and the implications for its invasion”. Acta Oecologica. 28 (1): 1–10. doi:10.1016/j.actao.2005.01.004. ↩

  9. Weiner, J.; Solbrig, O. T. (1984). “The meaning and measurement of size hierarchies in plant populations”. Oecologia. 61 (3): 334–336. doi:10.1007/BF00379630. ↩

  10. World Bank. “Gini index” (SI.POV.GINI), most recent value for each country; the highest is 59.1. World Development Indicators. Retrieved 26 September 2026. ↩

  11. Pyšek, P.; Krinke, L.; Jarošík, V.; Perglová, I.; Pergl, J.; Moravcová, L. (2007). “Timing and extent of tissue removal affect reproduction characteristics of an invasive species Heracleum mantegazzianum”. Biological Invasions. 9 (3): 335–351. doi:10.1007/s10530-006-9038-0. ↩

  12. Grace, J.; Nelson, M. (1981). “Insects and their pollen loads at a hybrid Heracleum site”. New Phytologist. 87 (2): 413–423. doi:10.1111/j.1469-8137.1981.tb03212.x. ↩

  13. Bogusch, P.; Vojtová, T.; Hadrava, J. (2023). “High abundance but low diversity of floral visitors on invasive Heracleum mantegazzianum (Apiaceae)”. NeoBiota. 86: 193–207. doi:10.3897/neobiota.86.100625. ↩

  14. Weimarck, G.; Stewart, F.; Grace, J. (1979). “Morphometric and chromatographic variation and male meiosis in the hybrid Heracleum mantegazzianum × H. sphondylium (Apiaceae) and its parents”. Hereditas. 91 (1): 117–127. doi:10.1111/j.1601-5223.1979.tb01651.x. ↩

Este artigo é uma tradução do artigo em inglês, revisão 1864.

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