Hipótese da libertação dos inimigos naturais

Não confundir com Inimigo de classe.

A hipótese da libertação dos inimigos naturais (ERH) propõe que as plantas e os animais introduzidos numa nova região têm sucesso porque deixaram para trás os herbívoros, parasitas e doenças que os continham na sua terra de origem.¹ É uma das explicações mais invocadas para as invasões biológicas, e uma das mais contestadas. As comparações biogeográficas encontram, na maioria dos casos, que as espécies introduzidas têm menos tipos de inimigos no estrangeiro do que em casa, ao passo que os estudos de comunidades invadidas as encontram tão atacadas como as espécies nativas à sua volta.²

A branca-ursina-gigante parecia um caso claro. No seu Cáucaso nativo cresce como plantas dispersas em prados ricos em espécies;³ na Europa é uma das invasoras vegetais mais agressivas.⁴ Quando a hipótese foi posta à prova no início dos anos 2000, a resposta foi em grande parte negativa. Os inimigos da planta em casa não se revelaram nem numerosos nem prejudiciais, nenhum deles se alimenta exclusivamente de branca-ursina-gigante, e a maioria dos que a atacam no Cáucaso também a atacam na Europa.⁵⁶⁴ O seu sucesso é hoje explicado por outros meios.

A hipótese

Toda a espécie introduzida numa nova região perde inimigos naturais, quer venha a tornar-se comum quer não. Por essa razão, argumentam os críticos, uma lista mais curta de inimigos no estrangeiro não explica por si só por que razão uma determinada invasora prospera, e a hipótese tem sido muitas vezes aceite sem crítica sempre que uma espécie introduzida parece maior ou mais fecunda do que na sua área nativa.²

Aumento da capacidade competitiva

Em 1995, Blossey e Nötzold acrescentaram um passo evolutivo. As plantas em ambientes exóticos, notaram, tendem a ser mais vigorosas e mais altas e a produzir mais semente do que na sua área nativa. Uma planta com recursos limitados tem de os dividir entre manutenção, crescimento, armazenamento, reprodução e defesa; libertada dos seus inimigos, seria selecionada para gastar menos em defesa e mais em crescimento. Chamaram a isto a evolução do aumento da capacidade competitiva (EICA).⁷ Se uma planta tem sequer fotossintato excedente para gastar em química defensiva depende, segundo uma visão rival que discutem, dos recursos de que dispõe.⁷

Uma terceira explicação, a hipótese das «armas novas», sustenta que algumas invasoras trazem consigo compostos químicos contra os quais as plantas da nova área não têm defesa.⁸

Na branca-ursina-gigante

Inimigos em casa e no estrangeiro

O projeto de investigação europeu Giant Alien levantou os insetos da branca-ursina-gigante em 27 localidades de nove países ao longo de duas estações, e vasculhou a literatura em busca de dezasseis espécies de Heracleum. Registou 358 espécies de insetos, 265 delas herbívoras. Cerca de 162 herbívoros foram encontrados na própria branca-ursina-gigante, dos quais 123 se alimentavam de muitos tipos de plantas ou tinham hábitos desconhecidos, e 39 alimentavam-se apenas de uma ou de poucas. Nenhum é conhecido por se alimentar exclusivamente de branca-ursina-gigante.⁵

A proporção de especialistas era mais elevada no Cáucaso do que na Europa, como a hipótese prevê. Mas as ordens de insetos estavam representadas em proporções muito semelhantes em ambas as áreas, e os percevejos sugadores de seiva eram, se algo, mais numerosos na Europa.⁵ Foram encontrados no Cáucaso dois insetos novos para a ciência, a mariposa Agonopterix caucasiella e a mosca Melanagromyza heracleana.⁵ Na Suíça, a branca-ursina nativa e a gigante sustentavam cada uma 34 espécies de artrópodes herbívoros, e nenhuma teve um efeito importante nas folhas e nos caules da gigante.⁹

Na área nativa, os insetos que perfuram o interior da planta eram dominados por três gorgulhos, Lixus iridis, Nastus fausti e Otiorhynchus tatarchani, e pela mosca Melanagromyza heracleana. Nenhum causou dano grave, e as plantas maduras revelaram-se bastante tolerantes a serem comidas.⁶ Os fungos patogénicos eram numerosos, e um deles, Phloeospora heraclei, ocorria em todos os locais estudados, causando manchas foliares e definhamento, sobretudo em plântulas.¹⁰

O calendário também protege a planta. Uma vez que floresce, as suas reservas armazenadas são gastas tão depressa que nenhum herbívoro ou agente patogénico tem tempo de afetar a floração.⁴o crescimento ultrapassa os seus críticos

Defesa

Como resumido pelo projeto, a defesa mais dispendiosa da planta, os seus pelos glandulares, era mais fraca na área invadida, como a EICA prevê. A sua defesa química mais barata, as furanocumarinas, era mais forte na Europa, onde nenhum especialista prejudicial a ataca — o oposto do previsto.⁴ Ambas as defesas podem ser ativadas pelo ataque.¹¹

Um caso relacionado é conhecido da pastinaca-brava, outro membro europeu da família da cenoura que se tornou infestante na América do Norte. Espécimes de herbário cobrindo 152 anos mostram que as pastinacas americanas colhidas entre 1850 e 1889 continham menos furanocumarina do que todas as colhidas depois, e menos do que as plantas europeias do mesmo período. A subida coincide com a chegada acidental da lagarta-mineira-da-pastinaca, o inimigo coevoluído da planta. Quando o inimigo a alcançou, a infestante tornou-se mais tóxica, não menos.¹²

Veredito

Os autores do Giant Alien leram o seu levantamento como apoiando um aspeto da libertação dos inimigos e da EICA.⁵ Outros concluíram que nenhum inimigo tinha um impacto claramente maior no Cáucaso, pelo que as duas hipóteses são «pouco relevantes» para a espécie.¹³ Um estudo da idade e da reprodução da planta em ambas as áreas atribuiu o seu sucesso a um clima mais favorável na Europa e às maiores oportunidades de dispersão num continente densamente povoado.³ A síntese do projeto listou o impacto negligenciável dos inimigos naturais como um traço entre muitos, numa planta sem elo fraco: uma «mestra de todos os traços».⁴

A busca por controlo biológico

Em 2004, investigadores argumentaram que o controlo biológico clássico, a libertação de um inimigo específico da área nativa, era a única opção sustentável para infestações extensas, uma vez que os inimigos encontrados na Europa eram insetos e fungos generalistas.¹⁰ Os candidatos foram então testados um a um.

• O fungo foliar Phloeospora heraclei infetou esporadicamente a pastinaca e o coentro em laboratório.¹⁰
• O gorgulho Lixus iridis não se alimentou nem pôs ovos em coentro, cenoura ou funcho, mas pôs poucos ovos mesmo no alvo.¹⁰
• Dois insetos prejudiciais, o trips Thrips vulgatissimus e a lagarta-das-couves Mamestra brassicae, revelaram-se capazes de se alimentar de muitos tipos de plantas.¹⁰
• O gorgulho da raiz Nastus fausti, sem outra escolha, alimentou-se de cenoura, pastinaca e aipo-rábano sem perda de sobrevivência ou fecundidade, e as suas larvas conseguiram desenvolver-se nas raízes destas.¹⁴

Nenhum dos inimigos do Cáucaso causou dano suficiente às densidades nativas, e nenhum se revelou específico da branca-ursina-gigante ou seguro para libertar. Todos danificaram outras espécies de Heracleum, e a maioria danificou a pastinaca.⁴ Introduzir um agente exótico foi considerado impossível, e o projeto recomendou estudar antes um fungo europeu nativo como micoherbicida. As regras europeias sobre produtos fitofarmacêuticos, notou, praticamente excluíam de qualquer forma a libertação de um fungo exótico.⁴ O projeto, que decorreu entre 2002 e 2005, custou 2 934 773 €, dos quais a União Europeia contribuiu 1 721 459 €.¹¹sem inimigo próprio

O motivo pelo qual a planta não deveria ter inimigos específicos foi explicado historicamente. Durante as glaciações, as brancas-ursinas do Cáucaso recolheram-se a dois pequenos refúgios, a partir dos quais se expandiram e voltaram a misturar-se nos períodos quentes intermédios, produzindo as muitas formas e híbridos do género. Populações tão pequenas, sustenta o argumento, não teriam selecionado inimigos especializados nelas.¹⁵

Quando os inimigos alcançam a planta

A libertação dos inimigos, se ocorre, pode ser temporária. Em 24 prados checos invadidos há entre 11 e 48 anos, as espécies nativas e a produtividade foram inicialmente reduzidas pela branca-ursina-gigante, mas tenderam a recuperar ao fim de cerca de 30 anos, enquanto a cobertura da branca-ursina declinava continuamente. Numa experiência de jardim comum, a branca-ursina cultivada em solo retirado dos locais invadidos há mais tempo sobreviveu pior, cresceu menos e competiu pior: uma retroação negativa entre planta e solo. A dominância inicial da invasora, concluíram os autores, pode mais tarde ser revertida.¹⁶

A longo prazo, a touceira prepara as condições do seu próprio declínio.produz os seus próprios coveiros As invasões que sobem e depois colapsam são conhecidas na literatura como ciclos de expansão e colapso.¹⁶¹⁷

Ver também

• Branca-ursina-gigante
• Heracleum
• Furanocumarina
• Fase de latência

Footnotes

1. Keane, R. M.; Crawley, M. J. (2002). “Exotic plant invasions and the enemy release hypothesis”. Trends in Ecology & Evolution. 17 (4): 164–170. doi:10.1016/S0169-5347(02)02499-0. ↩

2. Colautti, R. I.; Ricciardi, A.; Grigorovich, I. A.; MacIsaac, H. J. (2004). “Is invasion success explained by the enemy release hypothesis?”. Ecology Letters. 7 (8): 721–733. doi:10.1111/j.1461-0248.2004.00616.x. ↩ ↩²

3. Pergl, J.; Perglová, I.; Pyšek, P.; Dietz, H. (2006). “Population age structure and reproductive behavior of the monocarpic perennial Heracleum mantegazzianum (Apiaceae) in its native and invaded distribution ranges”. American Journal of Botany. 93 (7): 1018–1028. doi:10.3732/ajb.93.7.1018. ↩ ↩²

4. Pyšek, P.; Cock, M. J. W.; Nentwig, W.; Ravn, H. P. (2007). “Master of all traits: can we successfully fight giant hogweed?”. In Pyšek, P.; et al. (eds.). Ecology and Management of Giant Hogweed. Wallingford: CAB International. pp. 297–312. doi:10.1079/9781845932060.0297. ↩ ↩² ↩³ ↩⁴ ↩⁵ ↩⁶ ↩⁷

5. Hansen, S. O.; Hattendorf, J.; Wittenberg, R.; Reznik, S. Ya.; Nielsen, C.; Ravn, H. P.; Nentwig, W. (2006). “Phytophagous insects of giant hogweed Heracleum mantegazzianum (Apiaceae) in invaded areas of Europe and in its native area of the Caucasus”. European Journal of Entomology. 103 (2): 387–395. doi:10.14411/eje.2006.052. ↩ ↩² ↩³ ↩⁴ ↩⁵

6. Hattendorf, J.; Hansen, S. O.; Reznik, S. Ya.; Nentwig, W. (2006). “Herbivore impact versus host size preference: endophagous insects on Heracleum mantegazzianum in its native range”. Environmental Entomology. 35 (4): 1013–1020. doi:10.1603/0046-225X-35.4.1013. ↩ ↩²

7. Blossey, B.; Nötzold, R. (1995). “Evolution of increased competitive ability in invasive nonindigenous plants: a hypothesis”. Journal of Ecology. 83 (5): 887–889. doi:10.2307/2261425. ↩ ↩²

8. Callaway, R. M.; Ridenour, W. M. (2004). “Novel weapons: invasive success and the evolution of increased competitive ability”. Frontiers in Ecology and the Environment. 2 (8): 436–443. doi:10.1890/1540-9295(2004)002[0436:NWISAT]2.0.CO;2. ↩

9. Bürki, C.; Nentwig, W. (1997). “Vergleichende Untersuchungen von herbivoren Insekten an Heracleum sphondylium und H. mantegazzianum in der Schweiz”. Entomologia Generalis. 22 (2): 147–155. doi:10.1127/entom.gen/22/1997/147. ↩

10. Seier, M. K.; Wittenberg, R.; Ellison, C. A.; Djeddour, D. H.; Evans, H. C. (2004). “Surveys for natural enemies of giant hogweed (Heracleum mantegazzianum) in the Caucasus region and assessment for their classical biological control potential in Europe”. In Cullen, J. M.; et al. (eds.). Proceedings of the XI International Symposium on Biological Control of Weeds. Canberra: CSIRO Entomology. pp. 149–154. ↩ ↩² ↩³ ↩⁴ ↩⁵

11. European Commission, CORDIS. “Giant hogweed (Heracleum mantegazzianum) a pernicious invasive weed: developing a sustainable strategy for alien invasive plant management in Europe”. Project EVK2-CT-2001-00128. Retrieved 26 September 2026. ↩ ↩²

12. Zangerl, A. R.; Berenbaum, M. R. (2005). “Increase in toxicity of an invasive weed after reassociation with its coevolved herbivore”. Proceedings of the National Academy of Sciences. 102 (43): 15529–15532. doi:10.1073/pnas.0507805102. ↩

13. Thiele, J. (2007). Patterns and processes of Heracleum mantegazzianum invasion into German cultural landscapes on the local, landscape and regional scale. Doctoral dissertation. Giessen: Justus-Liebig-Universität. ↩

14. Reznik, S. Ya.; Dolgovskaya, M. Yu.; Zaitzev, V. F.; Davidyan, G. E.; Nentwig, W. (2008). “Evaluation of Nastus fausti Reitter (Coleoptera: Curculionidae) for biological control of invasive giant hogweeds (Heracleum spp.)”. Entomological Review. 88 (6): 640–650. doi:10.1134/S001387380806002X. ↩

15. Cock, M. J. W.; Seier, M. K. (2007). “The scope for biological control of giant hogweed, Heracleum mantegazzianum”. In Pyšek, P.; et al. (eds.). Ecology and Management of Giant Hogweed. Wallingford: CAB International. pp. 255–271. doi:10.1079/9781845932060.0255. ↩

16. Dostál, P.; Müllerová, J.; Pyšek, P.; Pergl, J.; Klinerová, T. (2013). “The impact of an invasive plant changes over time”. Ecology Letters. 16 (10): 1277–1284. doi:10.1111/ele.12166. ↩ ↩²

17. Simberloff, D.; Gibbons, L. (2004). “Now you see them, now you don’t! – population crashes of established introduced species”. Biological Invasions. 6 (2): 161–172. doi:10.1023/B:BINV.0000022133.49752.46. ↩