Ipotesi del rilascio dai nemici

Da non confondere con Nemico di classe.

L’ipotesi del rilascio dai nemici (ERH, dall’inglese enemy release hypothesis) propone che le piante e gli animali introdotti in una nuova regione abbiano successo perché si sono lasciati alle spalle gli erbivori, i parassiti e le malattie che li tenevano a freno in patria.¹ È tra le spiegazioni più invocate delle invasioni biologiche, e tra le più contestate. I confronti biogeografici trovano per lo più che le specie introdotte abbiano, all’estero, meno tipi di nemici che in patria, mentre gli studi sulle comunità invase le trovano non meno attaccate delle specie native che le circondano.²

Il panace di Mantegazza sembrava un caso lampante. Nel suo Caucaso nativo cresce come piante sparse in prati ricchi di specie;³ in Europa è uno degli invasori vegetali più aggressivi.⁴ Quando l’ipotesi fu messa alla prova nei primi anni 2000, la risposta fu in gran parte negativa. I nemici della pianta in patria si rivelarono né numerosi né dannosi, nessuno di essi si nutre del panace di Mantegazza da solo, e la maggior parte di quelli che lo attaccano nel Caucaso lo attaccano anche in Europa.⁵⁶⁴ Il suo successo si spiega oggi con altri mezzi.

L’ipotesi

Ogni specie introdotta in una nuova regione perde nemici naturali, che poi diventi comune o no. Per questa ragione, sostengono i critici, un elenco più corto di nemici all’estero non spiega da solo perché un particolare invasore prosperi, e l’ipotesi è stata spesso accettata acriticamente ovunque una specie introdotta appaia più grande o più feconda che in patria.²

Maggiore capacità competitiva

Nel 1995 Blossey e Nötzold aggiunsero un passaggio evolutivo. Le piante in ambienti alieni, notarono, tendono a essere più vigorose e più alte e a produrre più seme che nel proprio areale nativo. Una pianta con risorse limitate deve dividerle tra mantenimento, crescita, riserve, riproduzione e difesa; liberata dai propri nemici, sarebbe selezionata per spendere meno in difesa e più in crescita. Chiamarono questo evoluzione di una maggiore capacità competitiva (EICA, dall’inglese evolution of increased competitive ability).⁷ Se una pianta disponga affatto di fotosintetati in eccesso da spendere in chimica difensiva dipende, in una visione rivale che discussero, dalle risorse a sua disposizione.⁷

Una terza spiegazione, l’ipotesi delle «nuove armi», sostiene che alcuni invasori portino con sé sostanze chimiche contro cui le piante del nuovo areale non hanno difesa.⁸

Nel panace di Mantegazza

Nemici in patria e all’estero

Il progetto di ricerca europeo Giant Alien rilevò gli insetti sul panace di Mantegazza in 27 località di nove paesi nell’arco di due stagioni, e passò in rassegna la letteratura per sedici specie di Heracleum. Registrò 358 specie di insetti, 265 delle quali erbivore. Circa 162 erbivori furono trovati sullo stesso panace di Mantegazza, di cui 123 si nutrivano di molti tipi di pianta o avevano abitudini sconosciute, e 39 si nutrivano solo di una o poche. Nessuno è noto nutrirsi del solo panace di Mantegazza.⁵

La quota di specialisti era più alta nel Caucaso che in Europa, come predice l’ipotesi. Ma gli ordini di insetti erano rappresentati in proporzioni pressoché identiche in entrambi gli areali, e gli insetti succhiatori di linfa erano, semmai, più numerosi in Europa.⁵ Nel Caucaso furono trovati due insetti nuovi per la scienza, la falena Agonopterix caucasiella e la mosca Melanagromyza heracleana.⁵ In Svizzera, il panace comune nativo e il gigante portavano ciascuno 34 specie di artropodi fitofagi, e nessuna aveva un effetto rilevante sulle foglie e sugli steli del gigante.⁹

Nell’areale nativo, gli insetti che scavavano gallerie nella pianta erano dominati da tre curculionidi, Lixus iridis, Nastus fausti e Otiorhynchus tatarchani, e dalla mosca Melanagromyza heracleana. Nessuno causava danni gravi, e le piante mature si dimostrarono piuttosto tolleranti nei confronti dell’essere mangiate.⁶ I patogeni fungini erano numerosi, e uno di essi, Phloeospora heraclei, comparve in ogni sito rilevato, causando maculatura fogliare e disseccamento, specialmente nelle plantule.¹⁰

Anche la tempistica protegge la pianta. Una volta che fiorisce, le sue riserve immagazzinate vengono spese così rapidamente che nessun erbivoro o patogeno ha il tempo di intaccarne la fioritura.⁴la crescita corre più veloce dei suoi critici

Difesa

Come riassunto dal progetto, la difesa costosa della pianta, i suoi peli ghiandolari, era più debole nell’areale invaso, come predice l’EICA. La sua difesa chimica più economica, le furanocumarine, era più forte in Europa, dove nessuno specialista dannoso la attacca, il che è l’opposto della previsione.⁴ Entrambe le difese possono essere attivate dall’attacco.¹¹

Un caso simile è noto dalla pastinaca selvatica, un altro membro europeo delle Apiacee diventato un’infestante in Nordamerica. Campioni d’erbario che coprono 152 anni mostrano che le pastinache americane raccolte tra il 1850 e il 1889 contenevano meno furanocumarina di tutte quelle raccolte più tardi, e meno delle piante europee dello stesso periodo. L’aumento coincide con l’arrivo accidentale della falena Depressaria radiella, il nemico coevoluto della pianta. Quando il nemico ha recuperato terreno, l’infestante è diventata più tossica, non meno.¹²

Verdetto

Gli autori di Giant Alien lessero il proprio rilevamento come un sostegno a un aspetto del rilascio dai nemici e dell’EICA.⁵ Altri conclusero che nessun nemico avesse un impatto chiaramente maggiore nel Caucaso, cosicché le due ipotesi sono «piuttosto non rilevanti» per la specie.¹³ Uno studio sull’età e la riproduzione della pianta in entrambi gli areali attribuì il suo successo a un clima più favorevole in Europa e alle maggiori opportunità di dispersione in un continente densamente popolato.³ La sintesi del progetto elencò l’impatto trascurabile dei nemici naturali come un tratto tra i tanti, in una pianta senza punti deboli: un «maestro in tutti i tratti».⁴

La ricerca di un controllo biologico

Nel 2004, alcuni ricercatori sostennero che il controllo biologico classico, il rilascio di un nemico specifico dell’areale nativo, fosse l’unica opzione sostenibile per le grandi infestazioni, dato che i nemici trovati in Europa erano insetti e funghi generalisti.¹⁰ I candidati furono quindi testati uno per uno.

• Il fungo fogliare Phloeospora heraclei infettò sporadicamente pastinaca e coriandolo in laboratorio.¹⁰
• Il curculionide Lixus iridis non si nutrì né depose uova su coriandolo, carota o finocchio, ma depose poche uova anche sul bersaglio.¹⁰
• Due insetti dannosi, il tripide Thrips vulgatissimus e la nottua Mamestra brassicae, si rivelarono nutrirsi di molti tipi di pianta.¹⁰
• Il curculionide delle radici Nastus fausti, a cui non fu data scelta, si nutrì di carota, pastinaca e sedano rapa senza perdita di sopravvivenza o fecondità, e le sue larve poterono svilupparsi sulle loro radici.¹⁴

Nessuno dei nemici del Caucaso causava danni sufficienti alle densità native, e nessuno si rivelò specifico per il panace di Mantegazza o sicuro da rilasciare. Tutti danneggiavano altre specie di Heracleum, e la maggior parte danneggiava la pastinaca.⁴ Introdurre un agente esotico fu giudicato impossibile, e il progetto raccomandò invece di studiare un fungo europeo nativo come micoerbicida. Le norme europee sui prodotti fitosanitari, notò, escludevano comunque quasi del tutto il rilascio di un fungo esotico. Il progetto, che si svolse dal 2002 al 2005, costò 2.934.773 €, di cui 1.721.459 € finanziati dall’Unione Europea.¹¹nessun nemico proprio

Il perché la pianta non abbia nemici specifici è stato spiegato storicamente. Durante le glaciazioni i panace del Caucaso si ritirarono in due piccoli rifugi, da cui si espansero e si mescolarono di nuovo nei periodi caldi intermedi, producendo le molte forme e i molti ibridi del genere. Popolazioni così piccole, sostiene l’argomento, non avrebbero selezionato nemici specializzati su di esse.¹⁵

Quando i nemici recuperano terreno

Il rilascio dai nemici, se davvero si verifica, può essere temporaneo. In 24 prati cechi invasi da 11 a 48 anni, le specie native e la produttività erano dapprima ridotte dal panace di Mantegazza ma tendevano a riprendersi dopo circa 30 anni, mentre la copertura del panace calava per tutto il periodo. In un esperimento a giardino comune, il panace cresciuto in suolo prelevato dai siti invasi più a lungo sopravviveva peggio, cresceva meno e competeva peggio: una retroazione negativa tra pianta e suolo. La dominanza iniziale dell’invasore, conclusero gli autori, può essere in seguito invertita.¹⁶

Alla lunga la colonia prepara le condizioni del proprio declino.produce i propri becchini Le invasioni che salgono e poi crollano sono note in letteratura come cicli di boom e crollo.¹⁶¹⁷

Vedi anche

• Panace di Mantegazza
• Heracleum
• Furanocumarina
• Fase di latenza

Footnotes

1. Keane, R. M.; Crawley, M. J. (2002). “Exotic plant invasions and the enemy release hypothesis”. Trends in Ecology & Evolution. 17 (4): 164–170. doi:10.1016/S0169-5347(02)02499-0. ↩

2. Colautti, R. I.; Ricciardi, A.; Grigorovich, I. A.; MacIsaac, H. J. (2004). “Is invasion success explained by the enemy release hypothesis?”. Ecology Letters. 7 (8): 721–733. doi:10.1111/j.1461-0248.2004.00616.x. ↩ ↩²

3. Pergl, J.; Perglová, I.; Pyšek, P.; Dietz, H. (2006). “Population age structure and reproductive behavior of the monocarpic perennial Heracleum mantegazzianum (Apiaceae) in its native and invaded distribution ranges”. American Journal of Botany. 93 (7): 1018–1028. doi:10.3732/ajb.93.7.1018. ↩ ↩²

4. Pyšek, P.; Cock, M. J. W.; Nentwig, W.; Ravn, H. P. (2007). “Master of all traits: can we successfully fight giant hogweed?”. In Pyšek, P.; et al. (eds.). Ecology and Management of Giant Hogweed. Wallingford: CAB International. pp. 297–312. doi:10.1079/9781845932060.0297. ↩ ↩² ↩³ ↩⁴ ↩⁵ ↩⁶

5. Hansen, S. O.; Hattendorf, J.; Wittenberg, R.; Reznik, S. Ya.; Nielsen, C.; Ravn, H. P.; Nentwig, W. (2006). “Phytophagous insects of giant hogweed Heracleum mantegazzianum (Apiaceae) in invaded areas of Europe and in its native area of the Caucasus”. European Journal of Entomology. 103 (2): 387–395. doi:10.14411/eje.2006.052. ↩ ↩² ↩³ ↩⁴ ↩⁵

6. Hattendorf, J.; Hansen, S. O.; Reznik, S. Ya.; Nentwig, W. (2006). “Herbivore impact versus host size preference: endophagous insects on Heracleum mantegazzianum in its native range”. Environmental Entomology. 35 (4): 1013–1020. doi:10.1603/0046-225X-35.4.1013. ↩ ↩²

7. Blossey, B.; Nötzold, R. (1995). “Evolution of increased competitive ability in invasive nonindigenous plants: a hypothesis”. Journal of Ecology. 83 (5): 887–889. doi:10.2307/2261425. ↩ ↩²

8. Callaway, R. M.; Ridenour, W. M. (2004). “Novel weapons: invasive success and the evolution of increased competitive ability”. Frontiers in Ecology and the Environment. 2 (8): 436–443. doi:10.1890/1540-9295(2004)002[0436:NWISAT]2.0.CO;2. ↩

9. Bürki, C.; Nentwig, W. (1997). “Vergleichende Untersuchungen von herbivoren Insekten an Heracleum sphondylium und H. mantegazzianum in der Schweiz”. Entomologia Generalis. 22 (2): 147–155. doi:10.1127/entom.gen/22/1997/147. ↩

10. Seier, M. K.; Wittenberg, R.; Ellison, C. A.; Djeddour, D. H.; Evans, H. C. (2004). “Surveys for natural enemies of giant hogweed (Heracleum mantegazzianum) in the Caucasus region and assessment for their classical biological control potential in Europe”. In Cullen, J. M.; et al. (eds.). Proceedings of the XI International Symposium on Biological Control of Weeds. Canberra: CSIRO Entomology. pp. 149–154. ↩ ↩² ↩³ ↩⁴ ↩⁵

11. European Commission, CORDIS. “Giant hogweed (Heracleum mantegazzianum) a pernicious invasive weed: developing a sustainable strategy for alien invasive plant management in Europe”. Project EVK2-CT-2001-00128. Retrieved 26 September 2026. ↩ ↩²

12. Zangerl, A. R.; Berenbaum, M. R. (2005). “Increase in toxicity of an invasive weed after reassociation with its coevolved herbivore”. Proceedings of the National Academy of Sciences. 102 (43): 15529–15532. doi:10.1073/pnas.0507805102. ↩

13. Thiele, J. (2007). Patterns and processes of Heracleum mantegazzianum invasion into German cultural landscapes on the local, landscape and regional scale. Doctoral dissertation. Giessen: Justus-Liebig-Universität. ↩

14. Reznik, S. Ya.; Dolgovskaya, M. Yu.; Zaitzev, V. F.; Davidyan, G. E.; Nentwig, W. (2008). “Evaluation of Nastus fausti Reitter (Coleoptera: Curculionidae) for biological control of invasive giant hogweeds (Heracleum spp.)”. Entomological Review. 88 (6): 640–650. doi:10.1134/S001387380806002X. ↩

15. Cock, M. J. W.; Seier, M. K. (2007). “The scope for biological control of giant hogweed, Heracleum mantegazzianum”. In Pyšek, P.; et al. (eds.). Ecology and Management of Giant Hogweed. Wallingford: CAB International. pp. 255–271. doi:10.1079/9781845932060.0255. ↩

16. Dostál, P.; Müllerová, J.; Pyšek, P.; Pergl, J.; Klinerová, T. (2013). “The impact of an invasive plant changes over time”. Ecology Letters. 16 (10): 1277–1284. doi:10.1111/ele.12166. ↩ ↩²

17. Simberloff, D.; Gibbons, L. (2004). “Now you see them, now you don’t! – population crashes of established introduced species”. Biological Invasions. 6 (2): 161–172. doi:10.1023/B:BINV.0000022133.49752.46. ↩