Art. 0007 Rev. 1753

Heracleum

Indice
  1. Classificazione
  2. I panace giganti
  3. Cromosomi e genoma
  4. Ibridazione
  5. Chimica
  6. Vedi anche
  7. Note

Questa voce riguarda il genere di piante. Per l’eroe da cui prende il nome, vedi Eracle. Per la specie invasiva, vedi Panace di Mantegazza.

Heracleum è un genere di piante da fiore delle Apiacee, i cui membri sono noti come panace. Comprende tra le 60 e le 120 specie circa, a seconda di quanto restrittivamente vengano delimitate le specie, e il genere stesso.12 I panace crescono in tutto l’emisfero boreale temperato e sulle alte montagne fino a sud dell’Etiopia. Il genere è più ricco nel Caucaso, con 26 specie, e in Cina, con 29.1

La maggior parte dei panace sono piante poco appariscenti di prati e margini boschivi, tra cui il panace comune nativo d’Europa, H. sphondylium. Tre dei più grandi, H. mantegazzianum, H. sosnowskyi e H. persicum, furono portati fuori dal Caucaso e dall’Asia sud-occidentale come curiosità da giardino e foraggio, e sono oggi tra le piante invasive più problematiche d’Europa: i panace giganti.1

Linneo pubblicò il genere nel 1753.3 Il suo nome è di norma fatto risalire a Eracle, tramite il «panace di Eracle» degli scrittori classici, sebbene la pianta a cui questi scrittori si riferivano sia identificata dai loro traduttori con Opopanax, un genere diverso.4 Lo stesso Linneo, nel 1737, elencò Heracleum tra i nomi che onorano dei medici, e lo interpretò come un omaggio a Eraclide, il padre di Ippocrate.5

Classificazione

Heracleum appartiene alla tribù Tordylieae, sottotribù Tordyliinae,6 nella sottofamiglia Apioideae, la più grande delle quattro della famiglia.7 La famiglia è grande: 442 generi e 3.575 specie secondo un conteggio.8 Fornisce buona parte della cucina, tra cui carota, pastinaca, sedano, coriandolo, cumino, aneto, finocchio e prezzemolo,9 e alcune delle piante più velenose del mondo temperato, tra cui la cicuta maggiore e le cicute acquatiche.1011

Come tradizionalmente delimitato, Heracleum non è un gruppo naturale. Gli studi molecolari lo hanno trovato polifiletico, e si tiene insieme solo se se ne escludono nove specie cinesi e vi si assorbono due piccoli generi caucasici, Mandenovia e Symphyoloma.6 Diverse specie un tempo assegnate al genere sono già state trasferite a Tetrataenium e Semenovia.2 Il genere è probabilmente sorto nel Paleartico occidentale e si è diffuso a est per tre vie; le sue molte specie cinesi potrebbero essere il prodotto di un’irradiazione recente nei monti Hengduan.6

Heracleum è considerato un genere relativamente giovane,12 e i grandi panace si sono evoluti così rapidamente che gli insetti che se ne nutrono non si sono irradiati di pari passo.13 Questa è una delle ragioni per cui non è stato trovato alcun nemico specifico dei panace giganti; vedi ipotesi del rilascio dai nemici.

I panace giganti

I panace giganti appartengono alla sezione Pubescentia, una delle sezioni in cui la botanica I. P. Mandenova divise il genere nel 1950. Negli studi molecolari essa appare come un gruppo naturale.14

I tre panace giganti invasivi
SpecieDescrittaAreale nativoAltezzaFiorisce
H. mantegazzianum1895, dall’AbcasiaGrande Caucaso occidentale2–5 muna volta, poi muore
H. sosnowskyi1944, dalla GeorgiaCaucaso centrale e orientale, Transcaucasia, Anatolia nord-orientalefino a 3 muna volta, poi muore
H. persicum1841, dall’Azerbaigian persianoTurchia, Iran, Iraq1–2 m, raramente 3–4 mripetutamente
Da Jahodová et al. (2007) ed EPPO (2026). Opere più antiche datano H. persicum al 1829; vedi Panace persiano § Il nome.

Nomi

Fig. 1 Nomi dei panace giganti

Le piante arrivarono prima dei loro nomi.

I panace giganti furono denominati tardi. H. pubescens, descritto nel 1819, fu il primo panace alto a ricevere un nome, e molte piante vi furono in seguito ricondotte. H. persicum seguì nel 1841, H. mantegazzianum solo nel 1895 e H. sosnowskyi nel 1944.151 A quel punto i panace giganti erano stati coltivati nei giardini europei per quasi un secolo, e ogni segnalazione precoce era stata fatta sotto il nome di qualche altra specie. I botanici russi del Novecento, delimitando le specie in modo più restrittivo, aggiunsero un secondo strato di sinonimi al primo.15

Nel 2007 un’analisi del DNA di 189 piante di 72 popolazioni ordinò la confusione in tre specie distinte ma strettamente imparentate. In ciascuna, le piante invasive erano geneticamente vicine alle piante dell’areale nativo.1 La stessa analisi rivelò una serie di identificazioni errate. Alcuni «H. sosnowskyi» europei erano H. mantegazzianum. La «palma di Tromsø» scandinava, a lungo nota come H. laciniatum, è H. persicum. E le piante etichettate come panace gigante in due parchi londinesi, i Kensington Gardens e i giardini di Buckingham Palace, erano più vicine a H. persicum.1

Lavori successivi hanno riaperto la questione. I codici a barre del DNA non sono riusciti a separare le piante identificate come H. mantegazzianum da quelle identificate come H. sosnowskyi, e tutti i grandi panace campionati nell’oblast di Murmansk e nella Repubblica dei Komi si sono rivelati probabilmente H. mantegazzianum. Gli autori suggeriscono che le due specie si siano ibridate nell’Orto Botanico Polare-Alpino di Kirovsk, dove furono coltivate le prime prove sovietiche (vedi Panace di Sosnowsky).16 Uno studio del 2025 le chiama «specie gemelle» e rileva prove genetiche che potrebbero essere una sola.2 In Gran Bretagna, uno studio sui caratteri del frutto ha trovato cinque tipi distinti di panace gigante naturalizzato, e i suoi autori hanno proposto di modificare l’allegato del Wildlife and Countryside Act in base al quale le piante sono vietate.17

Comunque li si chiami, ustionano tutti. Ogni panace gigante naturalizzato esaminato in Gran Bretagna, qualunque fosse la sua identità, conteneva furanocumarine capaci di causare fitofotodermatite.17

Cromosomi e genoma

Tutte le specie di Heracleum esaminate finora sono diploidi, con 22 cromosomi.1 La citometria a flusso del panace gigante ceco ha dato un contenuto di DNA nucleare di 3,56 pg (2C), ovvero circa 1.741 milioni di paia di basi in un singolo corredo.18 Nello stesso rilevamento della flora aliena ceca, le piante naturalizzate avevano nel complesso genomi più piccoli dei parenti che non erano diventati invasivi.18

Ibridazione

I panace si ibridano facilmente, il che complica la loro identificazione.15 Il panace gigante si incrocia con il panace comune nativo dove le due specie crescono insieme. Gli ibridi sono di forma intermedia e virtualmente sterili, e il reincrocio è raro. I cromosomi delle due specie parentali differiscono per due traslocazioni e due inversioni.19 Negli esperimenti l’incrocio riuscì solo con il panace comune come pianta madre.20

Le due specie sono tenute separate da diverse barriere: impollinatori selettivi, che restano perlopiù fedeli a una specie (vedi Ombrella § Impollinazione), una scarsa produzione di seme, e la sterilità degli ibridi. La prima barriera, la distanza, fu rimossa quando le persone portarono il gigante nei giardini britannici.19

In Russia, H. sosnowskyi fu deliberatamente incrociato con altre specie del genere in programmi di selezione, e alcuni degli ibridi potrebbero da allora essere inselvatichiti.15

Chimica

Le furanocumarine, i composti che rendono ustionante la linfa del panace alla luce del sole, sono state segnalate in oltre cento specie di Heracleum.2 Un confronto tra l’invasivo H. sosnowskyi e il più piccolo, non invasivo H. sibiricum ha trovato che entrambi portano i geni dell’intera via biosintetica. L’invasore accumulava più xantotossina fototossica ed esprimeva più copie dei geni che la producono; la produzione può essere attivata dalla luce ultravioletta, dal calore e dall’attacco degli erbivori.2 Vedi furanocumarina.

Vedi anche

Footnotes

  1. Jahodová, Š.; Trybush, S.; Pyšek, P.; Wade, M.; Karp, A. (2007). “Invasive species of Heracleum in Europe: an insight into genetic relationships and invasion history”. Diversity and Distributions. 13 (1): 99–114. doi:10.1111/j.1366-9516.2006.00305.x. ↩ ↩2 ↩3 ↩4 ↩5 ↩6 ↩7

  2. Shtratnikova, V. Yu.; Bogdanov, V. P.; Schelkunov, M. I.; et al. (2025). “Furanocoumarins in two European species of Heracleum: transcriptomic and metabolomic study”. BMC Plant Biology. 25: 1091. doi:10.1186/s12870-025-07042-3. ↩ ↩2 ↩3 ↩4 ↩5

  3. International Plant Names Index. Heracleum L., Species Plantarum 1: 249 (1753). Retrieved 26 September 2026. ↩

  4. Theophrastus. Enquiry into Plants, book IX, 11.1–3. Translated by A. Hort (1916). Loeb Classical Library 79. London: Heinemann. ↩

  5. Burkhardt, L. (2018). Verzeichnis eponymischer Pflanzennamen – Erweiterte Edition. Berlin: Botanic Garden and Botanical Museum Berlin. doi:10.3372/epolist2018. ↩

  6. Yu, Y.; Downie, S. R.; He, X.; Deng, X.; Yan, L. (2011). “Phylogeny and biogeography of Chinese Heracleum (Apiaceae tribe Tordylieae) with comments on their fruit morphology”. Plant Systematics and Evolution. 296 (3–4): 179–203. doi:10.1007/s00606-011-0486-3. ↩ ↩2 ↩3

  7. Wen, J.; Xie, D.-F.; Price, M.; et al. (2021). “Backbone phylogeny and evolution of Apioideae (Apiaceae): new insights from phylogenomic analyses of plastome data”. Molecular Phylogenetics and Evolution. 161: 107183. doi:10.1016/j.ympev.2021.107183. ↩

  8. Christenhusz, M. J. M.; Byng, J. W. (2016). “The number of known plants species in the world and its annual increase”. Phytotaxa. 261 (3): 201–217. doi:10.11646/phytotaxa.261.3.1. ↩

  9. Clarkson, J. J.; Zuntini, A. R.; Maurin, O.; et al. (2021). “A higher-level nuclear phylogenomic study of the carrot family (Apiaceae)”. American Journal of Botany. 108 (7): 1252–1269. doi:10.1002/ajb2.1701. ↩

  10. Vetter, J. (2004). “Poison hemlock (Conium maculatum L.)”. Food and Chemical Toxicology. 42 (9): 1373–1382. doi:10.1016/j.fct.2004.04.009. ↩

  11. Schep, L. J.; Slaughter, R. J.; Becket, G.; Beasley, D. M. G. (2009). “Poisoning due to water hemlock”. Clinical Toxicology. 47 (4): 270–278. doi:10.1080/15563650902904332. ↩

  12. Hansen, S. O.; Hattendorf, J.; Wittenberg, R.; et al. (2006). “Phytophagous insects of giant hogweed Heracleum mantegazzianum (Apiaceae) in invaded areas of Europe and in its native area of the Caucasus”. European Journal of Entomology. 103 (2): 387–395. doi:10.14411/eje.2006.052. ↩

  13. Pyšek, P.; Cock, M. J. W.; Nentwig, W.; Ravn, H. P. (2007). “Master of all traits: can we successfully fight giant hogweed?”. In Pyšek, P.; et al. (eds.). Ecology and Management of Giant Hogweed. Wallingford: CAB International. pp. 297–312. doi:10.1079/9781845932060.0297. ↩

  14. Logacheva, M. D.; Valiejo-Roman, C. M.; Pimenov, M. G. (2008). “ITS phylogeny of West Asian Heracleum species and related taxa of Umbelliferae–Tordylieae”. Plant Systematics and Evolution. 270 (3–4): 139–157. doi:10.1007/s00606-007-0619-x. ↩

  15. EPPO (2026). “EPPO Datasheet: Heracleum mantegazzianum, Heracleum sosnowskyi and Heracleum persicum”. EPPO Bulletin. 56 (1): 108–119. doi:10.1111/epp.70049. ↩ ↩2 ↩3 ↩4

  16. Shadrin, D. M.; Dalke, I. V.; Zakhozhiy, I. G.; et al. (2024). “DNA barcode marker analysis of Heracleum sosnowskyi Manden. and Heracleum mantegazzianum Sommier & Levier (Apiaceae) from European Russia”. Russian Journal of Biological Invasions. 15 (3): 416–431. doi:10.1134/S2075111724700309. ↩

  17. Denness, A.; Armitage, J. D.; Culham, A. (2013). “A contribution towards the identification of the giant hogweed species (Heracleum, Apiaceae) naturalised in the British Isles with comments concerning their furanocoumarin content”. New Journal of Botany. 3 (3): 183–196. doi:10.1179/2042349713Y.0000000031. ↩ ↩2

  18. Kubešová, M.; Moravcová, L.; Suda, J.; Jarošík, V.; Pyšek, P. (2010). “Naturalized plants have smaller genomes than their non-invading relatives: a flow cytometric analysis of the Czech alien flora”. Preslia. 82: 81–96. ↩ ↩2

  19. Weimarck, G.; Stewart, F.; Grace, J. (1979). “Morphometric and chromatographic variation and male meiosis in the hybrid Heracleum mantegazzianum × H. sphondylium (Apiaceae) and its parents”. Hereditas. 91 (1): 117–127. doi:10.1111/j.1601-5223.1979.tb01651.x. ↩ ↩2

  20. Stewart, F.; Grace, J. (1984). “An experimental study of hybridization between Heracleum mantegazzianum Somm. & Levier and H. sphondylium L. subsp. sphondylium (Umbelliferae)”. Watsonia. 15: 73–83. ↩

Questa voce è la traduzione della voce inglese, revisione 1753.

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