Heracleum

Denne artikkelen handler om planteslekten. For helten den er oppkalt etter, se Herakles. For de invaderende artene, se Kjempebjørnekjeks.

Heracleum er en slekt av blomsterplanter i skjermplantefamilien, Apiaceae, hvis medlemmer kalles bjørnekjeks. Den har mellom om lag 60 og 120 arter, avhengig av hvor snevert artene, og selve slekten, avgrenses.¹² Bjørnekjeks vokser i hele den tempererte delen av den nordlige halvkule og i høyfjell så langt sør som Etiopia. Slekten er rikest i Kaukasus, med 26 arter, og i Kina, med 29.¹

De fleste bjørnekjeksarter er ubemerkelsesverdige planter i enger og skogkanter, blant dem Europas hjemlige bjørnekjeks, H. sphondylium. Tre av de største, H. mantegazzianum, H. sosnowskyi og H. persicum, ble ført ut av Kaukasus og Sørvest-Asia som hagecuriosa og fôrvekster, og er nå blant de mest problematiske invaderende plantene i Europa: kjempebjørnekjeksene.¹

Linné publiserte slekten i 1753.³ Navnet spores som regel til Herakles, via de klassiske forfatternes «Herakles’ universalmiddel», selv om planten disse forfatterne mente, av deres oversettere identifiseres med Opopanax, en annen slekt.⁴ Linné selv førte i 1737 opp Heracleum blant navnene som hedrer leger, og forklarte det som en hyllest til Herakleides, far til Hippokrates.⁵

Klassifikasjon

Heracleum hører til tribus Tordylieae, undertribus Tordyliinae,⁶ i underfamilien Apioideae, den største av familiens fire.⁷ Familien er stor: 442 slekter og 3 575 arter etter én opptelling.⁸ Den forsyner store deler av kjøkkenet, blant annet gulrot, pastinakk, selleri, koriander, spisskummen, dill, fennikel og persille,⁹ og noen av de giftigste plantene i den tempererte verden, blant dem giftkjeks og selsnepe.¹⁰¹¹

Slik den tradisjonelt er avgrenset, er Heracleum ikke en naturlig gruppe. Molekylære studier har funnet den polyfyletisk, og den henger bare sammen dersom ni kinesiske arter utelukkes og to små kaukasiske slekter, Mandenovia og Symphyoloma, innlemmes i den.⁶ Flere tidligere arter er allerede overført til Tetrataenium og Semenovia.² Slekten oppsto trolig i det vestlige Palearktis og spredte seg østover via tre ruter; dens mange kinesiske arter kan være resultatet av en nylig radiasjon i Hengduan-fjellene.⁶

Heracleum regnes som en relativt ung slekt,¹² og de store bjørnekjeksartene utviklet seg så raskt at insektene som lever av dem, ikke radierte i takt med dem.¹³ Dette er en av grunnene til at ingen fiende spesifikk for kjempebjørnekjeksene er funnet; se hypotesen om fiendefrihet.

Kjempebjørnekjeksene

Kjempebjørnekjeksene hører til seksjonen Pubescentia, en av seksjonene botanikeren I. P. Mandenova delte slekten inn i i 1950. I molekylære studier fremstår den som en naturlig gruppe.¹⁴

Navn

  1753 --o-- Linnaeus names the genus Heracleum
         |
  1817 --o-- a giant hogweed on the seed list at Kew
         |
  1819 --o-- H. pubescens: the first tall hogweed named
  1841 --o-- H. persicum, from seed sent from Persia
         |
         |   the plants spread through the gardens
         |   of Europe under the names of others
         |
  1895 --o-- H. mantegazzianum, from Abkhazia
  1944 --o-- H. sosnowskyi, from Georgia
         |
  2007 --o-- DNA: three species, closely related
  2013 --o-- Britain: five kinds, by the fruit
  2024 --o-- northern Russia: the "sosnowskyi" is
         |   probably mantegazzianum
  2025 --o-- "twin species"; perhaps only one
         |
         v   the plants, meanwhile, go on spreading

Kjempebjørnekjeksene fikk navn sent. H. pubescens, beskrevet i 1819, var den første høye bjørnekjeksen som fikk et navn, og mange planter ble senere henført til den. H. persicum fulgte i 1841, H. mantegazzianum først i 1895 og H. sosnowskyi i 1944.¹⁵¹ På den tiden hadde kjempebjørnekjeks blitt dyrket i europeiske hager i det meste av et århundre, og hvert tidlige funn var blitt registrert under navnet til en annen art. Russiske botanikere på 1900-tallet, som avgrenset artene snevrere, la et nytt lag synonymer oppå det første.¹⁵

I 2007 sorterte en analyse av DNA-et til 189 planter fra 72 bestander forvirringen inn i tre atskilte, men nært beslektede arter. I hver av dem var de invaderende plantene genetisk nær plantene i det naturlige utbredelsesområdet.¹ Den samme analysen avslørte en rekke feilidentifiseringer. Enkelte europeiske «H. sosnowskyi» var H. mantegazzianum. Den skandinaviske «tromsøpalmen», lenge kjent som H. laciniatum, er H. persicum. Og planter merket som kjempebjørnekjeks i to Londonparker, Kensington Gardens og hagene ved Buckingham Palace, sto nærmere H. persicum.¹

Senere arbeid har åpnet spørsmålet på nytt. DNA-strekkoder klarte ikke å skille planter identifisert som H. mantegazzianum fra dem identifisert som H. sosnowskyi, og alle de store bjørnekjeksartene samlet inn i Murmansk oblast og Republikken Komi, viste seg trolig å være H. mantegazzianum. Forfatterne antyder at de to artene hybridiserte ved Den polar-alpine botaniske hage i Kirovsk, der de første sovjetiske forsøkene ble dyrket (se Sosnowsky-bjørnekjeks).¹⁶ En studie fra 2025 kaller dem «tvillingarter» og påpeker genetiske holdepunkter for at de kan være én og samme art.² I Storbritannia fant en studie av fruktkarakterer fem atskilte typer forvillet kjempebjørnekjeks, og forfatterne foreslo å endre listen i Wildlife and Countryside Act som forbyr plantene.¹⁷

Uansett hva de kalles, brenner de alle sammen. Hver eneste forvillede kjempebjørnekjeks undersøkt i Storbritannia, uansett identitet, inneholdt furanokumariner i stand til å forårsake fytofotodermatitt.¹⁷uansett hva den kalles i år

Kromosomer og genom

Alle artene av Heracleum undersøkt så langt er diploide, med 22 kromosomer.¹ Strømningscytometri av tsjekkisk kjempebjørnekjeks ga et kjerne-DNA-innhold på 3,56 pg (2C), eller om lag 1 741 millioner basepar i ett sett.¹⁸ I den samme kartleggingen av den tsjekkiske fremmedfloraen hadde forvillede planter jevnt over mindre genomer enn slektningene som ikke var blitt invaderende.¹⁸

Hybridisering

Bjørnekjeksarter hybridiserer lett, noe som vanskeliggjør identifiseringen deres.¹⁵ Kjempebjørnekjeks krysser seg med den hjemlige bjørnekjeksen der de to vokser sammen. Hybridene er mellomliggende i form og praktisk talt sterile, og tilbakekrysning er sjelden. Kromosomene til de to foreldreartene skiller seg ved to translokasjoner og to inversjoner.¹⁹ I eksperimenter lyktes krysningen bare med bjørnekjeks som morplante.²⁰

De to artene holdes atskilt av flere barrierer: selektive pollinatorer, som for det meste holder seg til én art (se Skjerm § Pollinering), dårlig frøsetting, og hybridenes sterilitet. Den første barrieren, avstand, ble fjernet da mennesker brakte kjempen inn i britiske hager.¹⁹

I Russland ble H. sosnowskyi bevisst krysset med andre arter i slekten i foredlingsprogrammer, og noen av hybridene kan siden ha forvillet seg.¹⁵

Kjemi

Furanokumariner, stoffene som gjør at bjørnekjekssevje gir brannskader i sollys, er rapportert fra mer enn hundre arter av Heracleum.² En sammenligning av den invaderende H. sosnowskyi med den mindre, ikke-invaderende H. sibiricum fant at begge bar genene for hele den biosyntetiske veien. Invandreren akkumulerte mer av det fototoksiske xantotoksinet og uttrykte flere kopier av genene som lager det; produksjonen kan slås på av ultrafiolett lys, varme og angrep fra planteetere.² Se furanokumarin.

Se også

• Kjempebjørnekjeks
• Sosnowsky-bjørnekjeks
• Skjerm
• Hypotesen om fiendefrihet
• Bjørnekjeks (pekerside)