Heracleum

Αυτό το άρθρο αφορά το φυτικό γένος. Για τον ήρωα προς τιμήν του οποίου πήρε το όνομά του, βλ. Ηρακλή. Για τα χωροκατακτητικά είδη, βλ. Γιγάντιο ηράκλειο.

Το Heracleum είναι γένος ανθοφόρων φυτών της οικογένειας των Σκιαδοφόρων (Apiaceae), του οποίου τα μέλη είναι γνωστά ως ηράκλεια. Περιλαμβάνει μεταξύ περίπου 60 και 120 ειδών, ανάλογα με το πόσο στενά οριοθετούνται τα είδη, και το ίδιο το γένος.¹² Τα ηράκλεια μεγαλώνουν σε όλο το εύκρατο βόρειο ημισφαίριο και σε ψηλά βουνά νότια ως την Αιθιοπία. Το γένος είναι πλουσιότερο στον Καύκασο, με 26 είδη, και στην Κίνα, με 29.¹

Τα περισσότερα ηράκλεια είναι ασήμαντα φυτά λιβαδιών και άκρων δασών, μεταξύ αυτών το γηγενές κοινό σφονδύλιον της Ευρώπης, H. sphondylium. Τρία από τα μεγαλύτερα, τα H. mantegazzianum, H. sosnowskyi και H. persicum, μεταφέρθηκαν έξω από τον Καύκασο και τη νοτιοδυτική Ασία ως καλλωπιστικές παραδοξότητες και κτηνοτροφή, και είναι πλέον από τα πιο ενοχλητικά χωροκατακτητικά φυτά στην Ευρώπη: τα γιγάντια ηράκλεια.¹

Ο Λινναίος δημοσίευσε το γένος το 1753.³ Το όνομά του συνήθως ανάγεται στον Ηρακλή, μέσω του «πάνακες Ἡράκλειον» (του «παντοθεραπευτικού βοτάνου του Ηρακλή») των κλασικών συγγραφέων, αν και το φυτό που εννοούσαν εκείνοι οι συγγραφείς ταυτίζεται από τους μεταφραστές τους με το Opopanax, διαφορετικό γένος.⁴ Ο ίδιος ο Λινναίος, το 1737, κατέταξε το Heracleum ανάμεσα στα ονόματα που τιμούν γιατρούς, και το ερμήνευσε ως αναφορά στον Ηρακλείδη, τον πατέρα του Ιπποκράτη.⁵

Ταξινόμηση

Το Heracleum ανήκει στη φυλή Tordylieae, υποφυλή Tordyliinae,⁶ μέσα στην υποοικογένεια Apioideae, τη μεγαλύτερη από τις τέσσερις της οικογένειας.⁷ Η οικογένεια είναι μεγάλη: 442 γένη και 3.575 είδη σύμφωνα με μία καταμέτρηση.⁸ Προμηθεύει μεγάλο μέρος της κουζίνας, όπως καρότο, παστινάκη, σέλινο, κόλιανδρο, κύμινο, άνηθο, μάραθο και μαϊντανό,⁹ καθώς και μερικά από τα πιο δηλητηριώδη φυτά του εύκρατου κόσμου, μεταξύ αυτών το κώνειο και τα υδροκώνεια.¹⁰¹¹

Όπως έχει παραδοσιακά οριοθετηθεί, το Heracleum δεν είναι φυσική ομάδα. Μοριακές μελέτες το έχουν βρει πολυφυλετικό, και συγκρατείται μόνο αν εννέα κινεζικά είδη εξαιρεθούν και δύο μικρά καυκάσια γένη, τα Mandenovia και Symphyoloma, απορροφηθούν σε αυτό.⁶ Αρκετά πρώην είδη έχουν ήδη μεταφερθεί στα Tetrataenium και Semenovia.² Το γένος πιθανότατα προέκυψε στη δυτική Παλαιαρκτική και εξαπλώθηκε ανατολικά μέσω τριών οδεύσεων· τα πολλά κινεζικά είδη του μπορεί να είναι προϊόν μιας πρόσφατης ακτινοβολίας στα όρη Hengduan.⁶

Το Heracleum θεωρείται σχετικά νέο γένος,¹² και τα μεγάλα ηράκλεια εξελίχθηκαν τόσο γρήγορα που τα έντομα που τρέφονται από αυτά δεν ακτινοβόλησαν παράλληλα.¹³ Αυτός είναι ένας λόγος για τον οποίο δεν έχει βρεθεί κανένας εχθρός ειδικός για τα γιγάντια ηράκλεια· βλ. υπόθεση απελευθέρωσης από εχθρούς.

Τα γιγάντια ηράκλεια

Τα γιγάντια ηράκλεια ανήκουν στην ενότητα Pubescentia, μία από τις ενότητες στις οποίες η βοτανολόγος I. P. Mandenova διαίρεσε το γένος το 1950. Σε μοριακές μελέτες εμφανίζεται ως φυσική ομάδα.¹⁴

Ονόματα

  1753 --o-- Linnaeus names the genus Heracleum
         |
  1817 --o-- a giant hogweed on the seed list at Kew
         |
  1819 --o-- H. pubescens: the first tall hogweed named
  1841 --o-- H. persicum, from seed sent from Persia
         |
         |   the plants spread through the gardens
         |   of Europe under the names of others
         |
  1895 --o-- H. mantegazzianum, from Abkhazia
  1944 --o-- H. sosnowskyi, from Georgia
         |
  2007 --o-- DNA: three species, closely related
  2013 --o-- Britain: five kinds, by the fruit
  2024 --o-- northern Russia: the "sosnowskyi" is
         |   probably mantegazzianum
  2025 --o-- "twin species"; perhaps only one
         |
         v   the plants, meanwhile, go on spreading

Τα γιγάντια ηράκλεια ονοματίστηκαν αργά. Το H. pubescens, που περιγράφηκε το 1819, ήταν το πρώτο ψηλό ηράκλειο που έλαβε όνομα, και πολλά φυτά αναφέρθηκαν έπειτα σε αυτό. Το H. persicum ακολούθησε το 1841, το H. mantegazzianum μόλις το 1895 και το H. sosnowskyi το 1944.¹⁵¹ Ως τότε, γιγάντια ηράκλεια καλλιεργούνταν σε ευρωπαϊκούς κήπους επί το μεγαλύτερο μέρος ενός αιώνα, και κάθε πρώιμη καταγραφή είχε γίνει με το όνομα κάποιου άλλου είδους. Ρώσοι βοτανολόγοι του εικοστού αιώνα, οριοθετώντας τα είδη πιο στενά, πρόσθεσαν ένα δεύτερο στρώμα συνωνύμων στο πρώτο.¹⁵

Το 2007 μια ανάλυση του DNA 189 φυτών από 72 πληθυσμούς ταξινόμησε τη σύγχυση σε τρία διακριτά αλλά στενά συγγενικά είδη. Σε κάθε περίπτωση, τα εισβάλλοντα φυτά ήταν γενετικά κοντά σε φυτά του φυσικού εύρους.¹ Η ίδια ανάλυση αποκάλυψε μια σειρά λανθασμένων ταυτοποιήσεων. Ορισμένα ευρωπαϊκά «H. sosnowskyi» ήταν H. mantegazzianum. Ο σκανδιναβικός «φοίνικας του Tromsø», γνωστός επί μακρόν ως H. laciniatum, είναι H. persicum. Και φυτά που είχαν χαρακτηριστεί γιγάντιο ηράκλειο σε δύο πάρκα του Λονδίνου, τους Κήπους Κένσινγκτον και τους κήπους του Μπάκιγχαμ, ήταν πιο κοντά στο H. persicum.¹

Μεταγενέστερη εργασία έχει ξανανοίξει το ζήτημα. Γραμμωτοί κώδικες DNA απέτυχαν να διαχωρίσουν φυτά που ταυτοποιήθηκαν ως H. mantegazzianum από εκείνα που ταυτοποιήθηκαν ως H. sosnowskyi, και όλα τα μεγάλα ηράκλεια που δειγματίστηκαν στην περιφέρεια του Μούρμανσκ και στη Δημοκρατία Κόμι αποδείχτηκαν πιθανότατα H. mantegazzianum. Οι συγγραφείς προτείνουν ότι τα δύο είδη διασταυρώθηκαν στον Πολικό-Αλπικό Βοτανικό Κήπο στο Κίροφσκ, όπου καλλιεργήθηκαν οι πρώτες σοβιετικές δοκιμές (βλ. Ηράκλειο του Σοσνόφσκι).¹⁶ Μια μελέτη του 2025 τα αποκαλεί «δίδυμα είδη» και σημειώνει γενετικά στοιχεία ότι μπορεί να είναι ένα.² Στη Βρετανία, μια μελέτη χαρακτήρων του καρπού βρήκε πέντε διακριτά είδη εξημερωμένου γιγάντιου ηρακλείου, και οι συγγραφείς της πρότειναν τροποποίηση του παραρτήματος του Νόμου περί Άγριας Ζωής και Υπαίθρου βάσει του οποίου απαγορεύονται τα φυτά.¹⁷

Όπως κι αν ονομάζονται, όλα καίνε. Κάθε εξημερωμένο γιγάντιο ηράκλειο που εξετάστηκε στη Βρετανία, όποια κι αν ήταν η ταυτότητά του, περιείχε φουρανοκουμαρίνες ικανές να προκαλέσουν φυτοφωτοδερματίτιδα.¹⁷όπως κι αν λέγεται φέτος

Χρωμοσώματα και γονιδίωμα

Όλα τα είδη Heracleum που έχουν εξεταστεί ως τώρα είναι διπλοειδή, με 22 χρωμοσώματα.¹ Κυτταρομετρία ροής τσεχικού γιγάντιου ηρακλείου έδωσε περιεκτικότητα πυρηνικού DNA 3,56 pg (2C), ή περίπου 1.741 εκατομμύρια ζεύγη βάσεων σε ένα μονό σύνολο.¹⁸ Στην ίδια έρευνα της τσεχικής ξενικής χλωρίδας, τα εξημερωμένα φυτά είχαν συνολικά μικρότερα γονιδιώματα από τους συγγενείς τους που δεν είχαν γίνει χωροκατακτητικοί.¹⁸

Υβριδισμός

Τα ηράκλεια υβριδίζονται εύκολα, κάτι που περιπλέκει την ταυτοποίησή τους.¹⁵ Το γιγάντιο ηράκλειο διασταυρώνεται με το γηγενές κοινό σφονδύλιον όπου τα δύο μεγαλώνουν μαζί. Τα υβρίδια είναι ενδιάμεσα στη μορφή και σχεδόν στείρα, και η οπισθοδιασταύρωση είναι σπάνια. Τα χρωμοσώματα των δύο γονέων διαφέρουν κατά δύο μετατοπίσεις και δύο αναστροφές.¹⁹ Σε πειράματα η διασταύρωση πέτυχε μόνο με το κοινό σφονδύλιον ως μητρικό φυτό.²⁰

Τα δύο είδη κρατιούνται χωριστά από αρκετά εμπόδια: επιλεκτικοί επικονιαστές, που κρατούν κυρίως σε ένα είδος (βλ. Σκιάδιο § Επικονίαση), φτωχή καρποφορία, και η στειρότητα των υβριδίων. Το πρώτο εμπόδιο, η απόσταση, αφαιρέθηκε όταν οι άνθρωποι έφεραν τον γίγαντα στους κήπους της Βρετανίας.¹⁹

Στη Ρωσία, το H. sosnowskyi διασταυρώθηκε σκόπιμα με άλλα είδη του γένους σε προγράμματα αναπαραγωγής, και ορισμένα από τα υβρίδια μπορεί έκτοτε να έχουν εξαγριωθεί.¹⁵

Χημεία

Φουρανοκουμαρίνες, οι ενώσεις που κάνουν τον χυμό του ηρακλείου να καίει στο ηλιακό φως, έχουν αναφερθεί από περισσότερα από εκατό είδη Heracleum.² Μια σύγκριση του χωροκατακτητικού H. sosnowskyi με το μικρότερο, μη χωροκατακτητικό H. sibiricum βρήκε ότι και τα δύο φέρουν τα γονίδια ολόκληρου του βιοσυνθετικού μονοπατιού. Ο εισβολέας συσσώρευε περισσότερη από τη φωτοτοξική ξανθοτοξίνη και εξέφραζε περισσότερα αντίγραφα των γονιδίων που την παράγουν· η παραγωγή μπορεί να ενεργοποιηθεί από υπεριώδες φως, θερμότητα και προσβολή από φυτοφάγα.² Βλ. φουρανοκουμαρίνη.

Δείτε επίσης

• Γιγάντιο ηράκλειο
• Ηράκλειο του Σοσνόφσκι
• Σκιάδιο
• Υπόθεση απελευθέρωσης από εχθρούς
• Ηράκλειο (αποσαφήνιση)