Φάση καθυστέρησης

Αυτό το άρθρο αφορά τις βιολογικές εισβολές. Για τη φάση καθυστέρησης μιας βακτηριακής καλλιέργειας, βλ. Βακτηριακή ανάπτυξη. Για τα αργά χρόνια πριν από μια άνθηση, βλ. Οικονομικός κύκλος.

Στη βιολογία των εισβολών, μια φάση καθυστέρησης είναι η περίοδος ανάμεσα στην άφιξη ενός είδους σε μια νέα περιοχή και την έναρξη της ραγδαίας εξάπλωσής του. Ένα εισαγμένο φυτό μπορεί να επιμείνει επί δεκαετίες σε κήπους, ή σε μια χούφτα θέσεων στη φύση, προτού εκραγεί.¹ Κάποια καθυστέρηση είναι αναπόφευκτη, αφού ένας πληθυσμός που αυξάνεται εκθετικά μοιάζει αμελητέος στην αρχή. Όμως πολλές καθυστερήσεις διαρκούν πολύ περισσότερο από όσο θα εξηγούσε μόνη της η ανάπτυξη, και τελειώνουν μόνο όταν κάτι αλλάξει, είτε στον εισβολέα είτε στο περιβάλλον του.¹

Οι καθυστερήσεις είναι συνηθισμένες αλλά όχι καθολικές: από 63 ξενικά φυτά που μελετήθηκαν στην Τσεχία, περίπου το ένα τρίτο παρουσίασε μία.² Το γιγάντιο ηράκλειο είναι από τα καλύτερα τεκμηριωμένα παραδείγματα, αν και το πόσο διήρκεσε η καθυστέρησή του, και πότε τελείωσε, εξαρτώνται από τον τρόπο μέτρησης.³

  area
  occupied
     ^
     |                                   ...----'''''  bend: nowhere
     |                              ..-''                 left to go
     |                           .-'
     |                         .'
     |                       .'      exponential spread:
     |                      /        the area doubles
     |                    .'         every 9-14 years 
     |                  .'
     |              ..-'
     |.........---''
     |   lag: decades in gardens
     |   and a few wild sites
     +----+-------------+------------------------------->
       arrival       the lag ends                   time
                     (the landscape changes)

Γιγάντιο ηράκλειο

Άφιξη

Το γιγάντιο ηράκλειο εμφανίζεται στον κατάλογο σπόρων των Βασιλικών Βοτανικών Κήπων, στο Kew, το 1817, και καταγράφηκε για πρώτη φορά άγριο το 1828. Από δεκαεννέα ευρωπαϊκές χώρες με ιστορικές καταγραφές, δεκατέσσερις είχαν τη δική τους πριν από το 1900.⁴ Η εξάπλωση σε όλη την ήπειρο ήταν αργή: οι μισές από τις χώρες που τελικά εισβλήθηκαν είχαν φτάσει σε αυτό το σημείο μόλις μετά από 62 χρόνια. Εντός της Τσεχίας το ίδιο σημείο φτάστηκε σε 16 χρόνια, και σε μεμονωμένες θέσεις σε 22.⁵

Η ημερομηνία της άφιξής του στα τσεχικά εδάφη έχει η ίδια αναθεωρηθεί. Επί δεκαετίες λεγόταν ότι το φυτό είχε φυτευτεί στον κήπο του κάστρου Lázně Kynžvart το 1862. Το 2020 αποδείχθηκε ότι η καταγραφή ήταν εσφαλμένη ανάγνωση: το φυτό που καταχωριζόταν σε μια χλωρίδα της Marienbad του 1862 ήταν μια μορφή του γηγενούς κοινού σφονδυλίου. Το παλαιότερο γνωστό δείγμα είναι πλέον ένα που συλλέχθηκε στα λουτρά του Teplice το 1871 από τον Lajos Haynald, αρχιεπίσκοπο του Kalocsa, και το παλαιότερο διαφυγόν φυτό βρέθηκε κοντά στο Mariánské Lázně το 1877.⁶

Μια ιστορία που αφηγούνται τσεχικές και γερμανικές πηγές θέλει τον τσάρο Αλέξανδρο Α΄ να προσφέρει τους σπόρους στον πρίγκιπα Μέτερνιχ, ιδιοκτήτη του Kynžvart, στο Συνέδριο της Βιέννης το 1815, μέσα σε ένα από τα βάζα από μαλαχίτη που φυλάσσονται ακόμη στο κάστρο. Καμία πρωτογενής πηγή γι’ αυτήν δεν έχει βρεθεί, και ο επιστάτης του κάστρου δεν γνώριζε καμία. Τουριστικοί οδηγοί που κατονομάζουν τον Αλέξανδρο Β΄ σίγουρα σφάλλουν: αυτός έγινε τσάρος το 1855, τέσσερα χρόνια πριν πεθάνει ο Μέτερνιχ.⁶

Διάρκεια της καθυστέρησης

Οι εκτιμήσεις της τσεχικής καθυστέρησης ποικίλλουν ανάλογα με τη μέθοδο:

• μια καθυστέρηση αρκετών δεκαετιών πριν από την εκθετική εξάπλωση·⁷
• μια καθυστέρηση 80 ετών που τελειώνει στη δεκαετία του 1940, αριθμός που μετρά από την πλέον απορριφθείσα ημερομηνία του 1862·⁸
• 60 έως 70 χρόνια από την πρώτη καταγραφή εκτός καλλιέργειας ως την έναρξη της εκθετικής εξάπλωσης, το 1936 ή το 1943 ανάλογα με τα δεδομένα·³
• μια απότομη άνοδο στον αριθμό των κατειλημμένων κελιών πλέγματος μόνο μετά τη δεκαετία του 1970.⁵

Στη Γερμανία οι πρώτες διαφυγές χρονολογούνται από τα μέσα του δέκατου ένατου αιώνα, και η εκθετική εξάπλωση από περίπου τη δεκαετία του 1960.⁹

Αυτό που τερμάτισε την καθυστέρηση φαίνεται πως ήταν το τοπίο και όχι το φυτό. Οι ευρωπαϊκοί και οι καυκάσιοι πληθυσμοί διαφέρουν ελάχιστα γενετικά, και οι συγγραφείς των τσεχικών μελετών συμπεραίνουν ότι η προσαρμογή σε νέα περιοχή δεν ήταν το στενό σημείο· η εξάπλωση ξεκίνησε στο δεύτερο μισό του εικοστού αιώνα, με αλλαγές στο τοπίο ως κύριο έναυσμα.³το φυτό δεν άλλαξε· οι συνθήκες άλλαξαν

Ρυθμός εξάπλωσης

Μόλις ξεκίνησε, η εισβολή προχώρησε με σταθερό εκθετικό ρυθμό. Ανάμεσα στο 1971 και το 1995, ο αριθμός των τετραγώνων πλέγματος που κατείχε το γιγάντιο ηράκλειο στην Τσεχία διπλασιαζόταν κάθε 9,2 χρόνια, μέσος ρυθμός ανάμεσα στα ξενικά φυτά της χώρας.³² Άλλες αναλύσεις βρήκαν χρόνους διπλασιασμού 13 έως 14 ετών τόσο για τον αριθμό των τοποθεσιών όσο και για τον αριθμό των τετραγώνων και την κατειλημμένη έκταση σε μεμονωμένες θέσεις: το φυτό εξαπλωνόταν σε όλη τη χώρα με τον ίδιο ρυθμό όπως μέσα σε μία και μόνο κοιλάδα.³ Ένας διπλασιασμός κάθε 13 έως 14 χρόνια ισοδυναμεί με σύνθετη ανάπτυξη περίπου 5 τοις εκατό τον χρόνο.

Σε τοπική κλίμακα, αεροφωτογραφίες δέκα θέσεων στη δυτική Βοημία που τραβήχτηκαν μεταξύ 1947 και 2000 δείχνουν το φυτό να προχωρά κατά μέσο όρο 10,8 m, και να καταλαμβάνει άλλα 1.261 m² κάθε χρόνο. Βοσκότοποι και χωράφια κατείχαν το 84,7 τοις εκατό της κάλυψής του.¹⁰ Από την πρώτη καταγραφή τους ως τη μέγιστη έκτασή τους, οι συστάδες μεγάλωσαν κατά μέσο όρο περίπου 27 φορές.³

Καθώς εξαπλωνόταν, το φυτό άλλαζε ενδιαίτημα. Εγκατέλειψε πρώτα τα πάρκα και τους κήπους για ποταμούς και για γραμμικά ενδιαιτήματα όπως δρόμους και σιδηροδρόμους, τις δεκαετίες του 1930 και του 1940, και από τη δεκαετία του 1970 μετακινήθηκε σε πόλεις. Ως τα μέσα της δεκαετίας του 1990, αστικές και γραμμικές θέσεις αντιστοιχούσαν σε σχεδόν τα τρία πέμπτα των καταγραφών του.³ Κινήθηκε επίσης προς χαμηλότερα υψόμετρα: το ποσοστό των τοποθεσιών πάνω από 600 m έπεσε από 28,5 τοις εκατό στις αρχές της δεκαετίας του 1970 σε 14,7 τοις εκατό το 1990.³

Χρόνος παραμονής και πίεση διασποράς

Δύο μεγέθη βοηθούν να προβλεφθεί αν ένα εισαγμένο είδος θα εξαπλωθεί. Ο χρόνος παραμονής είναι ο χρόνος από την εισαγωγή του: όσο περισσότερο είναι παρόν ένα φυτό, τόσο πιο διαδεδομένο τείνει να είναι. Στις ξενικές χλωρίδες των Αζορών, της Τσεχίας, των νήσων της Χαβάης και της Νέας Ζηλανδίας, ο ελάχιστος χρόνος παραμονής ενός είδους εξηγούσε μεταξύ 4 και 40 τοις εκατό της διακύμανσης στην εξάπλωσή του, και η επίδραση μπορεί να εντοπιστεί ακόμη και σε φυτά που εισήχθησαν πριν από χιλιάδες χρόνια.¹¹ Η πίεση διασποράς είναι ο αριθμός των ατόμων που εισάγονται και ο αριθμός των περιστάσεων στις οποίες φτάνουν.¹²

Στο γιγάντιο ηράκλειο και τα δύο ήταν υψηλά. Το φυτό εξαπλώθηκε σε όλη την Ευρώπη μέσω της ανταλλαγής σπόρου ανάμεσα σε βοτανικούς και ιδιωτικούς κήπους, και εντός των χωρών από κήπο σε κήπο.¹³ Στη Γερμανία του εικοστού αιώνα καλλιεργήθηκε επίσης ως μελισσοκομικό φυτό.¹⁴ Στο φυσικό του εύρος, όσο πιο απομακρυσμένοι είναι δύο πληθυσμοί, τόσο πιο διαφορετικοί είναι γενετικά· στην Ευρώπη δεν υπάρχει τέτοια σχέση, το σημάδι ενός φυτού που μετακινείται από ανθρώπους.¹⁵ Προσομοιώσεις προσαρμοσμένες σε πενήντα χρόνια αεροφωτογραφιών δείχνουν ότι μεταξύ 0,1 και 7,5 τοις εκατό του σπόρου πρέπει να ταξιδεύει πέρα από τα συνηθισμένα λίγα μέτρα για να εξηγηθεί η εξάπλωση που παρατηρήθηκε.¹⁶

Χρέος εισβολής

Πολλά από τα πιο ενοχλητικά ξενικά είδη στην Ευρώπη έφτασαν πριν από δεκαετίες. Σε δέκα ομάδες οργανισμών σε 28 ευρωπαϊκές χώρες, ο αριθμός των ξενικών ειδών που έχουν εγκατασταθεί σήμερα σχετίζεται στενότερα με δείκτες κοινωνικοοικονομικής δραστηριότητας του 1900 παρά με εκείνους του 2000. Οι συγγραφείς της μελέτης το αποκαλούν χρέος εισβολής: οι συνέπειες των σημερινών υψηλών επιπέδων οικονομικής δραστηριότητας πιθανότατα δεν θα γίνουν πλήρως αισθητές για αρκετές δεκαετίες.¹⁷ο λογαριασμός φτάνει αργότερα

Για τη διαχείριση, το δίδαγμα της φάσης καθυστέρησης είναι η προφύλαξη. Επειδή οι εισβολές μπορούν να κολλήσουν επί δεκαετίες και έπειτα να επιταχυνθούν, έχει υποστηριχθεί ότι κάθε εισβολέας πρέπει να θεωρείται ικανός για βλάβη, και ότι μακρές περίοδοι φαινομενικά σταθερής συμπεριφοράς προβλέπουν ελάχιστα το τι θα κάνει στη συνέχεια.¹η παρελθούσα απόδοση δεν εγγυάται μελλοντικά αποτελέσματα

Δείτε επίσης

• Γιγάντιο ηράκλειο § Ιστορία της εισαγωγής
• Υπόθεση απελευθέρωσης από εχθρούς
• Τράπεζα σπόρων
• Ηράκλειο του Σοσνόφσκι