Art. 0013 Rev. 1815

Lag-vaihe

Sisällys
  1. Kaukasianjättiputki
  2. Oleskeluaika ja leviämispaine
  3. Invaasiovelka
  4. Katso myös
  5. Lähteet

Tämä artikkeli käsittelee biologisia invaasioita. Bakteeriviljelmän lag-vaiheesta ks. Bakteerikasvu. Nousukautta edeltävistä hitaista vuosista ks. Suhdannevaihtelu.

Invaasiobiologiassa lag-vaihe on aika lajin saapumisen uudelle alueelle ja sen nopean leviämisen alkamisen välillä. Tuotu kasvi voi säilyä vuosikymmeniä puutarhoissa, tai muutamalla paikalla luonnonvaraisena, ennen kuin se räjähtää leviämään.1 Jonkinasteinen viive on väistämätön, koska eksponentiaalisesti kasvava populaatio näyttää aluksi merkityksettömältä. Mutta monet lag-vaiheet kestävät paljon kauemmin kuin pelkkä kasvu selittäisi, ja päättyvät vasta, kun jokin muuttuu, joko vieraslajissa itsessään tai sen ympäristössä.1

Lag-vaiheet ovat yleisiä, mutta eivät universaaleja: Tšekissä tutkitusta 63 vieraskasvista noin kolmasosalla oli sellainen.2 Jättiputki on parhaiten dokumentoituja esimerkkejä, vaikka se, kuinka kauan sen lag-vaihe kesti ja milloin se päättyi, riippuu mittaustavasta.3

Kuva 1 Invaasion kulku

Invaasion kolme vaihetta, kaaviomaisesti. Iso-Britannian, Irlannin ja Tšekin vieraskasveja käsittelevät tutkimukset havaitsivat lag-vaiheen noin kolmasosalla lajeista, ja ”taitteen” monella, kun leviämiselle ei ollut enää tilaa.2

Kaukasianjättiputki

Saapuminen

Jättiputki ilmestyy Kew’n kuninkaallisen kasvitieteellisen puutarhan siemenluetteloon vuonna 1817, ja se havaittiin ensi kertaa luonnonvaraisena vuonna 1828. Yhdeksästätoista Euroopan maasta, joilla on historiallisia merkintöjä, neljätoista sai ensimmäisensä ennen vuotta 1900.4 Leviäminen mantereella oli hidasta: puolet lopulta valloitetuista maista saavutettiin vasta 62 vuoden kuluttua. Tšekissä sama piste saavutettiin 16 vuodessa, ja yksittäisillä paikoilla 22 vuodessa.5

Myös sen saapumisajankohtaa Tšekin maille on tarkistettu. Vuosikymmenten ajan kasvin kerrottiin istutetun Lázně Kynžvartin linnanpuutarhaan vuonna 1862. Vuonna 2020 merkinnän osoitettiin olevan väärinluku: vuoden 1862 Marienbadin kasvioon listattu kasvi olikin alkuperäisen etelänukonputken muoto. Varhaisin tunnettu näyte on nyt Lajos Haynaldin, Kalocsan arkkipiispan, vuonna 1871 Teplicen kylpylässä keräämä, ja varhaisin karannut kasvi löydettiin Mariánské Lázněn läheltä vuonna 1877.6

Tšekkiläisissä ja saksalaisissa lähteissä kerrottu tarina väittää tsaari Aleksanteri I:n lahjoittaneen siemenet ruhtinas Metternichille, Kynžvartin omistajalle, Wienin kongressissa vuonna 1815, yhdessä linnassa yhä säilytettävistä malakiittimaljakoista. Mitään alkuperäislähdettä tälle ei ole löydetty, eikä linnanvouti tuntenut sellaista. Matkaoppaat, jotka nimeävät Aleksanteri II:n, ovat varmasti väärässä: hänestä tuli tsaari vuonna 1855, neljä vuotta ennen Metternichin kuolemaa.6

Lag-vaiheen pituus

Arviot Tšekin lag-vaiheesta vaihtelevat menetelmän mukaan:

  • usean vuosikymmenen lag-vaihe ennen eksponentiaalista leviämistä;7
  • 80 vuoden lag-vaihe, joka päättyi 1940-luvulla, luku joka lasketaan nyt kumotusta vuoden 1862 päivämäärästä;8
  • 60–70 vuotta ensimmäisestä viljelyn ulkopuolisesta merkinnästä eksponentiaalisen leviämisen alkuun, vuonna 1936 tai 1943 datasta riippuen;3
  • vallattujen ruudukon solujen määrän nopea nousu vasta 1970-luvun jälkeen.5

Saksassa ensimmäiset karkulaiset ajoittuvat 1800-luvun puoliväliin, ja eksponentiaalinen leviäminen noin 1960-luvulle.9

Se, mikä päätti lag-vaiheen, näyttää olleen maisema pikemmin kuin kasvi itse. Euroopan ja Kaukasuksen populaatiot eroavat toisistaan geneettisesti vain vähän, ja tšekkiläisten tutkimusten kirjoittajat päättelevät, ettei sopeutuminen uuteen alueeseen ollut pullonkaula; leviäminen alkoi 1900-luvun jälkipuoliskolla, maiseman muutosten toimiessa pääasiallisena laukaisijana.3

Leviämisnopeus

Kerran käynnistyttyään invaasio eteni tasaisella eksponentiaalisella nopeudella. Vuosina 1971–1995 jättiputken vallattujen ruudukon ruutujen määrä Tšekissä kaksinkertaistui joka 9,2 vuosi, mikä on maan vieraskasveille keskimääräinen nopeus.32 Muut analyysit havaitsivat 13–14 vuoden kaksinkertaistumisajat sekä paikkojen määrälle, ruutujen määrälle että valloitetulle alueelle yksittäisillä paikoilla: kasvi levisi maan laajuisesti samalla nopeudella kuin yhden laakson sisällä.3 Kaksinkertaistuminen joka 13.–14. vuosi vastaa noin 5 prosentin vuotuista korkoa korolle -kasvua.

Paikallisella tasolla vuosina 1947–2000 otetut ilmakuvat kymmenestä Länsi-Böömin paikasta osoittavat kasvin etenevän keskimäärin 10,8 m ja valtaavan lisää 1 261 m² joka vuosi. Laitumet ja pellot muodostivat 84,7 prosenttia sen peittävyydestä.10 Ensimmäisestä merkinnästään suurimpaan laajuuteensa kasvustot kasvoivat keskimäärin noin 27-kertaisiksi.3

Levitessään kasvi vaihtoi elinympäristöään. Se jätti puistot ja puutarhat ensin jokien ja lineaaristen elinympäristöjen, kuten teiden ja rautateiden, hyväksi 1930- ja 1940-luvuilla, ja siirtyi 1970-luvulta alkaen kaupunkeihin. 1990-luvun puoliväliin mennessä kaupunki- ja lineaariset paikat muodostivat lähes kolme viidesosaa sen merkinnöistä.3 Se myös siirtyi alemmas: yli 600 metrin korkeudessa sijaitsevien paikkojen osuus laski 28,5 prosentista 1970-luvun alussa 14,7 prosenttiin vuonna 1990.3

Oleskeluaika ja leviämispaine

Kaksi suuretta auttavat ennustamaan, leviääkö tuotu laji. Oleskeluaika on aika sen tuonnista: mitä pidempään kasvi on ollut läsnä, sitä levinneempi se yleensä on. Azorien, Tšekin, Havaijin saarten ja Uuden-Seelannin vieraskasvistoissa lajin vähimmäisoleskeluaika selitti 4–40 prosenttia sen levinneisyysalueen vaihtelusta, ja vaikutus on havaittavissa yhä kasveissa, jotka tuotiin tuhansia vuosia sitten.11 Leviämispaine on tuotujen yksilöiden määrä ja niiden saapumiskertojen lukumäärä.12

Jättiputkella molemmat olivat korkeita. Kasvi levisi kautta Euroopan kasvitieteellisten ja yksityisten puutarhojen välisen siemenvaihdon kautta, ja maiden sisällä puutarhasta puutarhaan.13 1900-luvun Saksassa sitä levitettiin myös mehiläiskasvina.14 Sen alkuperäisellä levinneisyysalueella, mitä kauempana kaksi populaatiota ovat toisistaan, sitä erilaisempia ne ovat geneettisesti; Euroopassa tällaista yhteyttä ei ole, mikä on merkki ihmisten siirtelemästä kasvista.15 Viidenkymmenen vuoden ilmakuviin sovitetut simulaatiot osoittavat, että 0,1–7,5 prosenttia siemenistä on täytynyt kulkeutua tavanomaista muutaman metrin matkaa pidemmälle selittääkseen havaitun leviämisen.16

Invaasiovelka

Monet Euroopan ongelmallisimmista vieraslajeista saapuivat vuosikymmeniä sitten. Kymmenessä eliöryhmässä 28 Euroopan maassa nykyään vakiintuneiden vieraslajien määrä liittyy läheisemmin vuoden 1900 kuin vuoden 2000 sosioekonomisen toiminnan indikaattoreihin. Tutkimuksen kirjoittajat kutsuvat tätä invaasiovelaksi: nykyisen korkean taloudellisen toiminnan tason seuraukset eivät todennäköisesti realisoidu täysin vielä useaan vuosikymmeneen.17

Torjunnan kannalta lag-vaiheen opetus on varovaisuus. Koska invaasiot voivat pysähtyä vuosikymmeniksi ja sitten kiihtyä, on esitetty, että minkä tahansa vieraslajin tulisi olettaa kykenevän vahinkoon, ja että pitkät näennäisen johdonmukaisen käytöksen jaksot ennustavat huonosti, mitä se tekee seuraavaksi.1

Katso myös

Footnotes

  1. Crooks, J. A. (2005). “Lag times and exotic species: the ecology and management of biological invasions in slow-motion”. Écoscience. 12 (3): 316–329. doi:10.2980/i1195-6860-12-3-316.1. ↩ ↩2 ↩3

  2. Williamson, M.; Pyšek, P.; Jarošík, V.; Prach, K. (2005). “On the rates and patterns of spread of alien plants in the Czech Republic, Britain, and Ireland”. Écoscience. 12 (3): 424–433. doi:10.2980/i1195-6860-12-3-424.1. ↩ ↩2 ↩3

  3. Pyšek, P.; Müllerová, J.; Jarošík, V. (2007). “Historical dynamics of Heracleum mantegazzianum invasion at regional and local scales”. In Pyšek, P.; et al. (eds.). Ecology and Management of Giant Hogweed. Wallingford: CAB International. pp. 42–54. doi:10.1079/9781845932060.0042. ↩ ↩2 ↩3 ↩4 ↩5 ↩6 ↩7 ↩8

  4. Nielsen, C.; Ravn, H. P.; Nentwig, W.; Wade, M., eds. (2005). The Giant Hogweed Best Practice Manual: Guidelines for the management and control of an invasive weed in Europe. Hørsholm: Forest & Landscape Denmark. ISBN 87-7903-209-5. ↩

  5. Pyšek, P.; Jarošík, V.; Müllerová, J.; Pergl, J.; Wild, J. (2008). “Comparing the rate of invasion by Heracleum mantegazzianum at continental, regional, and local scales”. Diversity and Distributions. 14 (2): 355–363. doi:10.1111/j.1472-4642.2007.00431.x. ↩ ↩2

  6. Danihelka, J.; Somlyay, L.; Pyšek, P. (2020). “Nejstarší nálezy bolševníku velkolepého (Heracleum mantegazzianum) v Čechách” [Earliest records of Heracleum mantegazzianum in Bohemia]. Zprávy České botanické společnosti. 55: 197–205. ↩ ↩2

  7. Pyšek, P. (1991). “Heracleum mantegazzianum in the Czech Republic: dynamics of spreading from the historical perspective”. Folia Geobotanica et Phytotaxonomica. 26 (4): 439–454. doi:10.1007/BF02912779. ↩

  8. Pergl, J.; Perglová, I.; Pyšek, P.; Dietz, H. (2006). “Population age structure and reproductive behavior of the monocarpic perennial Heracleum mantegazzianum (Apiaceae) in its native and invaded distribution ranges”. American Journal of Botany. 93 (7): 1018–1028. doi:10.3732/ajb.93.7.1018. ↩

  9. Ochsmann, J. (1996). “Heracleum mantegazzianum Sommier & Levier (Apiaceae) in Deutschland. Untersuchungen zur Biologie, Verbreitung, Morphologie und Taxonomie”. Feddes Repertorium. 107 (7–8): 557–595. doi:10.1002/fedr.19961070701. ↩

  10. Müllerová, J.; Pyšek, P.; Jarošík, V.; Pergl, J. (2005). “Aerial photographs as a tool for assessing the regional dynamics of the invasive plant species Heracleum mantegazzianum”. Journal of Applied Ecology. 42 (6): 1042–1053. doi:10.1111/j.1365-2664.2005.01092.x. ↩

  11. Pyšek, P.; Jarošík, V. (2005). “Residence time determines the distribution of alien plants”. In Inderjit (ed.). Invasive Plants: Ecological and Agricultural Aspects. Basel: Birkhäuser. pp. 77–96. doi:10.1007/3-7643-7380-6_5. ↩

  12. Lockwood, J. L.; Cassey, P.; Blackburn, T. (2005). “The role of propagule pressure in explaining species invasions”. Trends in Ecology & Evolution. 20 (5): 223–228. doi:10.1016/j.tree.2005.02.004. ↩

  13. European Commission, CORDIS. “Giant hogweed (Heracleum mantegazzianum) a pernicious invasive weed: developing a sustainable strategy for alien invasive plant management in Europe”. Project EVK2-CT-2001-00128. Retrieved 26 September 2026. ↩

  14. Thiele, J. (2007). Patterns and processes of Heracleum mantegazzianum invasion into German cultural landscapes on the local, landscape and regional scale. Doctoral dissertation. Giessen: Justus-Liebig-Universität. ↩

  15. Jahodová, Š.; Trybush, S.; Pyšek, P.; Wade, M.; Karp, A. (2007). “Invasive species of Heracleum in Europe: an insight into genetic relationships and invasion history”. Diversity and Distributions. 13 (1): 99–114. doi:10.1111/j.1366-9516.2006.00305.x. ↩

  16. Pergl, J.; Müllerová, J.; Perglová, I.; Herben, T.; Pyšek, P. (2011). “The role of long-distance seed dispersal in the local population dynamics of an invasive plant species”. Diversity and Distributions. 17 (4): 725–738. doi:10.1111/j.1472-4642.2011.00771.x. ↩

  17. Essl, F.; Dullinger, S.; Rabitsch, W.; et al. (2011). “Socioeconomic legacy yields an invasion debt”. Proceedings of the National Academy of Sciences. 108 (1): 203–207. doi:10.1073/pnas.1011728108. ↩

Tämä artikkeli on käännös englanninkielisestä artikkelista, versio 1815.

Näytä sivun Lag-vaihe lähdekoodi

Muokkaaminen on keskeytetty siemenkauden ajaksi. Voit tarkastella ja kopioida sivun lähdekoodia.

Muilla kielillä

Hogweed.org on yhteisomaisuutena 17 kielellä. Jokainen laitos on käännetty englanninkielisestä alkuperäisestä.

English Lag phase
Deutsch Lag-Phase
Français Phase de latence
Español Fase de latencia
Italiano Fase di latenza
Português Fase de latência
Polski Faza lag
Nederlands Lagfase
Română Faza de lag
Ελληνικά Φάση καθυστέρησης
Čeština Lag fáze
Svenska Latensfas
Magyar Lappangási szakasz
Dansk Lag-fase
Suomi Lag-vaihe
Norsk bokmål Lag-fase
Русский Лаг-фаза