Hogweed.org Tietosanakirja, jota kuka tahansa voi kitkeä

Art. 0015 Rev. 1929

Kertakukkivuus

Hogweed.orgista, yhteisomaisuutena pidetystä tietosanakirjasta

Sisällys
  1. Termit
  2. Teoria
  3. Esiintyminen
  4. Esimerkkejä
  5. Bambujen kukinta Mizoramissa
  6. Kaukasianjättiputkella
  7. Katso myös
  8. Lähteet

”Semelparia” ja ”suuren pamauksen lisääntyminen” ohjautuvat tänne. Toistuvista kriiseistä ks. Suhdannevaihtelu.

Kertakukkivuus on tapa kukkia ja tuottaa siementä vain kerran ja kuolla sitten. Kasvi, jolla on tämä tapa, on kertakukkiva; kasvi, joka kukkii ja hedelmöi toistuvasti, on toistuvasti kukkiva. Vastaavat ekologian termit, joita sovelletaan myös eläimiin, ovat semelparia ja iteroparia.12 Yksi- ja kaksivuotiset kasvit ovat kertakukkivia, ja niin ovat myös monivuotiset kasvit, jotka elävät vuosia tai vuosikymmeniä ennen ainoaa kukintaansa, kuten satavuotiskasvi (Agave), talipotpalmu ja monet bambut.3456

Lamont Colen vuonna 1954 julkaisema malli merkitsi, erään myöhemmän katsauksen sanoin, että ”maailman pitäisi olla täynnä yksivuotisia, jotka kuolevat lisääntymisen jälkeen”; koska näin ei ole, päätelmä tunnetaan Colen paradoksina. Myöhempi teoria ratkaisi sen ottamalla huomioon nuorten ja aikuisten erilaisen kuolleisuuden: missä nuoret kuolevat paljon useammin kuin aikuiset, kuten yleensä tapahtuu, toistuva lisääntyminen on odotettavissa.71 Monet kertakukkivat kasvit kukkivat vasta saavutettuaan tietyn kynnyskoon, ja kartuttavat varantoja vuosia etukäteen; kukkiessaan ne kuluttavat varannot kerralla.89510

Jotkin kertakukkivat bambut kukkivat samanaikaisesti vuosikymmenten välein, tuottavat valtavia määriä siementä ja kuolevat, ja ylitarjonta voi ruokkia rottakannan räjähdysmäisen kasvun.6 Koillis-Intian Mizo-kukkuloilla lajin Melocanna baccifera kukintaa, jota kutsutaan nimellä mautam, seurasi nälänhätä 1959–60. Näiden vuosien avustusjärjestö, Mizo National Famine Front, muuttui Mizo National Frontiksi, joka johti aseellisen kapinan vuonna 1966 ja allekirjoitti rauhansopimuksen kaksikymmentä vuotta myöhemmin.1112

Kaukasianjättiputki on kertakukkiva monivuotinen kasvi: se kasvaa ruusukkeena useita vuosia ja kukkii kerran, yleensä kolmen–viiden vuoden iässä ja yhdessä kirjatussa tapauksessa kahdentoista, ja kuolee sitten.8 Sen lehtien katkaisu ei tapa sitä, vaan lykkää sen kukintaa ja pidentää siten sen elinikää; ks. hydra-ilmiö.13 Etelänukonputki sitä vastoin voi kukkia useana perättäisenä vuonna.14

Termit

Kertakukkiva ja toistuvasti kukkiva

Termit esiintyvät Augustin Pyramus de Candollen, Alphonse de Candollen isän, teoksessa Théorie élémentaire de la botanique (1813). Hänen monocarpiens-kasvinsa saattoivat hedelmöidä vain kerran ja kuolivat hedelmöinnin jälkeen, kuten vehnä; hänen polycarpiens-kasvinsa saattoivat hedelmöidä useita kertoja, joko pysyvästä varresta, kuten päärynällä (caulocarpiens), tai juuresta nousevista uusista versoista, joista kukin hedelmöi kerran, kuten banaanilla (rhizocarpiens).15 Vuoden 1819 toisessa painoksessa hän jakoi kertakukkivat kasvit yksi- ja kaksivuotisiin sekä kasveihin, jotka kukkivat vasta monen vuoden kuluttua ja kuolevat sitten.3

Lindley omaksui termit englantiin vuonna 1832 muodossa monocarpous. Hänen kertakukkivat kasvinsa olivat yksi- ja kaksivuotisia sekä kasveja, jotka elävät monta vuotta ennen kukintaansa mutta kuolevat heti sen jälkeen, kuten Agave americana; viimeksi mainitulla ryhmällä, hän huomautti, ei ollut englanninkielistä nimeä.4 B. D. Jacksonin Glossary of Botanic Terms (1905) kirjaa termin perennial monocarp Möbiuksen nimityksenä tällaisille kasveille.16

Semelparia ja iteroparia

Semelparia ja iteroparia liitetään usein Lamont Coleen, joka käytti niitä vuonna 1954.7 Hughesin mukaan Cole oli ensimmäinen, joka jaotteli elinkierrot näihin kahteen luokkaan: semelparinen eliö on sellainen, joka ”kuolee tuotettuaan siementä”, kun taas iteroparisten eliöiden joukossa on niin kahden tai kolmen poikueen elämiä eläviä kuin puita, jotka tuottavat tuhansia jälkeläisiä.1 Latinan semel tarkoittaa ”kerran”.17

Gadgil ja Bossert (1970) kutsuivat monivuotisten eliöiden kahta strategiaa ”toistuviksi lisääntyjiksi” ja ”suuren pamauksen lisääntyjiksi”. Suuren pamauksen lisääntyjät eivät panosta lisääntymiseen moneen ikävuoteen, ja tekevät sitten yhden ”itsetuhoisan” lisääntymisponnistuksen; heidän esimerkkeinään olivat Tyynenmeren lohi ja ”bambupuu”.2 Myöhemmät katsaukset käyttävät termiä samassa merkityksessä.7

Hapaksanttinen ja pleonanttinen

Prantlin Lehrbuch der Botanik -teoksen yhdeksäs painos vuodelta 1894, Paxin toimittamana, kutsuu yksi- ja kaksivuotisia kasveja nimellä hapaxanthisch eli monokarp, koska ne kukkivat vain kerran, ja monivuotisia ruohoja ja puuvartisia kasveja, jotka kukkivat ja hedelmöivät säännöllisesti, nimellä polykarpisch. Jotkin monivuotiset ruohot käyttäytyvät hapaksanttisesti, muun muassa Echium vulgare ja sarjakukkaiskasvi Angelica sylvestris (karhunputki), ja niin käyttäytyy myös palmusuku Corypha.18 Jacksonin sanasto johtaa termin hapaxanthic kreikan sanoista hapax, ”kerran”, ja anthos, ”kukka”.16

Palmukasvitieteilijät soveltavat sanaa versoon. Tomlinson ja Moore (1968) asettivat palmut, joiden sivukukinnot eivät estä vartta kasvamasta — Cornerin nimeämät pleonanttiset — vastakkain hapaksanttisten palmujen kanssa, joilla suvullinen akseli korvaa kokonaan kasvullisen kasvun. Vain yksirunkoisilla palmuilla, kuten Corypha, tämä päättää yksilön elämän; mättäinä kasvavilla palmuilla versot korvaavat kuolleet rungot, ja yksilö on toistuvasti kukkiva.19

Plietesiaalinen ja siemenvuosi-ilmiö

Janzenin (1976) mukaan Bremekamp keksi termin plantae plietesiae eli plietesiaalit synkronoidusti kukkiville monivuotisille kertakukkiville kasveille; Janzen piti sanaa tarpeettomana.6 Sitä sovelletaan yhä Strobilanthes-suvun lajeihin, jotka kukkivat pitkin väliajoin.20 Bambuille Janzen suosi termiä siemenvuosi-ilmiö, populaation synkronoitua siementuotantoa pitkin väliajoin, perinteisen joukkokukinnan sijaan; siemenvuosi-ilmiötä noudattavat bambut ja Strobilanthes-lajit ovat hänen mukaansa yleensä kertakukkivia.6

Teoria

Colen paradoksi

Yksivuotiselle lajille siirtyminen monivuotiseen elintapaan toisi Colen mukaan populaation sisäisen kasvunopeuden hyötyä, joka olisi, hänen sanoin Gadgilin ja Bossertin sekä Hughesin siteeraamana, ”täsmälleen yhtä suuri kuin yhden yksilön lisääminen keskimääräiseen poikuekokoon”.21 Koska itsensä uhraava vanhempi voisi varmasti tuottaa enemmän kuin yhden ylimääräisen jälkeläisen, kuoleman pitäisi lisääntymisen jälkeen olla laajalti suosittu strategia; silti monivuotinen, iteroparinen elämäntapa on yleinen.71

Gadgil ja Bossert jäljittivät paradoksin Colen oletukseen, jonka mukaan mikään ei kuole ensimmäisenä elinvuotenaan. Nuorten kuolleisuus on heidän mukaansa tyypillisesti paljon korkeampi kuin aikuisten; jos yksivuotisen vanhemman jälkeläisistä karkeasti ottaen yksi tytär selviää yhden vuoden ikään, monivuotiseen elintapaan siirtyminen on suunnilleen yhtä arvokasta kuin keskimääräisen poikueen kaksinkertaistaminen.2 Charnov ja Schaffer (1973), Varpen ja Ejsmondin sekä Hughesin tiivistäminä, lisäsivät Colen malliin erilliset nuorten ja aikuisten kuolleisuusluvut: semelparian pitäisi tällöin kehittyä, kun nuoret ja aikuiset kohtaavat saman kuoleman riskin, ja koska nuorten eloonjääminen on yleensä paljon alhaisempi, iteroparia on odotettavissa.71

Koko ja ajoitus

Kertakukkivilla kasveilla kukinnan ajoitus näyttää liittyvän tiiviimmin kokoon tai kehitysvaiheeseen kuin ikään.8 Laidunkarstaohdakkeella (Dipsacus fullonum) ruusuke muodosti kukkivan varren vasta saavutettuaan kriittisen koon, ja sen koko ennusti sen kohtaloa paremmin kuin sen ikä; sama piti paikkansa neljällä niin sanotulla kaksivuotisella lajilla, muun muassa lajeilla Oenothera biennis (iltahelokki) ja Daucus carota (porkkana).2122 Koko ei ole pelkkä varastoitujen varantojen mitta: japanilaisessa Oenothera erythrosepala -lajin dyynipopulaatiossa, joka lannoitettuna päätti elämänsä talviyksivuotisena, vain yli 9 cm läpimitaltaan olevat ruusukkeet nousivat kukkavarrelle, iästään tai paalujuurensa varannoista riippumatta.23 Kynnysarvo myös vaihtelee: kolmessa Cynoglossum officinale -lajin populaatiossa se oli korkein siellä, missä ruusukkeet selvisivät ja kasvoivat parhaiten.24

Ainoa lisääntyminen

Gadgilin ja Bossertin mallissa lisääntymisponnistus tietyssä iässä tuo ”voittoa” lisääntymisenä kyseisessä iässä ja ”kustannuksen” alempana eloonjäämisenä ja pienempänä kokona myöhemmissä iissä. Valinta säätää ponnistusta kussakin iässä maksimoidakseen kelpoisuuden koko elämän ajalta, ja näiden kahden käyrän muodot ratkaisevat, onko toistuva vai suuren pamauksen lisääntyminen parempi.2

Kertakukkivalle kasville ”päätös” siitä, milloin kukkia, on kompromissi mahdollisimman varhaisen kukinnan ja suuremman siemenmäärän tuottamiseksi tarvittavien lisävoimavarojen keräämisen välillä, suuremmalla riskillä kuolla ennen lisääntymistä. Strategia riippuu, Perglin ja kollegoiden sanoin, kuoleman riskin ja ”lykätyn lisääntymisen tuoton” välisestä tasapainosta, ja siten elinympäristöstä ja hoidosta.825

Kertakukkivuus voi olla suosittua myös silloin, kun kelpoisuus kasvaa enemmän kuin suhteessa kokoon. Sormustinkukalla (Digitalis purpurea), fakultatiivisesti kaksivuotisella kasvilla, siementen määrä nousi suhteessa kasvin kokoon, ja myös siementen koko sekä itämisprosentti ja -nopeus nousivat emokasvin koon myötä.26 Sama kasvi, enimmäkseen kaksi- tai monivuotinen ja iteroparinen, muuttuu semelpariseksi, kun sen voimavarat ensimmäisenä vuonna ovat suuret (Sletvold, Hughesin siteeraamana); Hughes väittää, että lisääntymisen kertaluonteisuutta on parempi käsitellä jatkumona kuin kahtiajakona.1

Esiintyminen

Yksivuotiset, äärimmäisen kertakukkivat kasvit, muodostavat vain noin 6 prosenttia kasvilajeista, erään noin 235 000 lajille tehdyn elinkiertoluokittelun mukaan — puolet siitä määrästä, mitä oli aiemmin luultu. Ne ovat suosiossa kuumilla, kuivilla alueilla, ja tutkimuksen tekijät ennustavat yksivuotisten lisääntyvän 69 prosentissa maailman ekoalueista vuoteen 2060 mennessä.27

Pitkäikäiset puuvartiset kertakukkivat kasvit ovat harvinaisia. Tomlinson ja Soderholm (1975) tunsivat joitakin palmuja, suvun Agave, muutamia kaksisirkkaisia ja Uuden-Kaledonian haarautuvan puun Cerberiopsis candelabrum; muuten, he kirjoittivat, vastaavia lisääntymisstrategioita tavataan vain yksivuotisilla rikkakasveilla.28 Vuonna 1977 Foster kuvasi lajia Tachigalia versicolor, Panaman, Costa Rican ja Kolumbian suurta, runsashaaraista latvuskerroksen puuta, ”itsetuhoiseksi”: vuoden kuluessa kukinnasta sen lehdet putoavat, hedelmä vapautuu ja se kuolee. Sen lisääntyminen on synkronoitu usean vuoden väliajoin, vaikkeivat kaikki suuret puut kuki ja kuole yhtä aikaa.29 Sen taimet kasvoivat ja selvisivät paremmin kuolevien emopuiden alla kuin muiden puiden alla.30

Esimerkkejä

Joidenkin kertakukkivien kasvien kukinnan ikä, alla siteerattujen lähteiden mukaan
KasviKukinnan ikäHuomioita
Kaukasianjättiputkimediaani 3–5 vuotta luonnossavanhin kirjattu 12 vuotta; toisena vuonna vain kastellussa puutarhassa
Strobilanthes kunthiana12 vuottajoukkokukintoja kirjattu vuodesta 1838
Talipotpalmu30–40 vuotta; 37 ja 41 Peradeniyassakukinto 20–30 jalkaa (6–9 m) korkea
Corypha elata44 vuottayksi palmu, Miami, 1971
Melocanna bacciferanoin 48 vuottamuut lähteet antavat 40–50, 45–50 tai 30–50
Agave desertinoin 50–55 vuottaruusukkeen ylitettävä noin 1 kg kuivamassa
Puya raimondii40–100, 80–100 tai 80–150 vuotta (arvioita)28 ja 33 vuotta puutarhoissa
Phyllostachys bambusoidesnoin 120 vuottavarhaisin merkintä 919 tai 999

Satavuotiskasvit

Lajin Agave americana, satavuotiskasvin, kansanomainen nimi juontuu vuonna 1886 kirjatusta uskomuksesta, jonka mukaan se kukkii vasta sadan vuoden kuluttua. Sinä vuonna kasvihuonekasvi Auburnissa, New Yorkin osavaltiossa, ostettu vuonna 1837 kaksitoistavuotiaana, puhkesi kukkaan noin 61-vuotiaana, ja sen varsi oli 27 jalkaa (noin 8,2 m) korkea ja siinä oli noin 4 000 nuppua; kertomus kutsui versoa kasvin ”kuolinponnistukseksi”.31

Meksikossa, saman kertomuksen mukaan, satavuotiskasvi tehtiin omistajilleen ”tuottoisaksi sijoitukseksi”. Kun kukkiva varsi oli saavuttanut täyden kokonsa, se katkaistiin, ja sen tyven onkalon täyttänyt mahla kauhottiin pois ja käytettiin ”agaveviiniksi” eli pulqueksi; hyödynnetty kasvi saattoi tuottaa neljänneksen gallonaa mahlaa päivässä.31

Agave deserti, Luoteis-Sonoran-autiomaasta, kukkii noin 50–55 vuoden iässä. Sen ruusukkeiden kuivamassan on ylitettävä noin 1 000 g, jotta ne kukkisivat, elleivät ne ole juurakolla yhteydessä suureen kukkivaan ruusukkeeseen, jolloin ne kukkivat aikaisin.9 Kukinnan aikana lehtien rakenteeton hiilihydraatti laski 38 prosentista 6 prosenttiin niiden kuivamassasta, ja varastoidut varannot toimittivat 70 prosenttia 1,53 kg:n kukinnon hiilestä.9 Pienet ruusukkeet, jotka kukkivat aikaisin, pystyivät viimeistelemään kukintonsa vain yhteydessä olevan suuren ruusukkeen hiilellä; sen osuus laski 74 prosentista 0–30 g:n kuivamassaisella yhteydessä olevalla ruusukkeella 35 prosenttiin 200–600 g:n ruusukkeella.9 Kukinto voi tuottaa noin 65 000 siementä, mutta 29 vuoden aikana yhdellä koealalla vain vuosien 1967 ja 1982 siemenet itivät ja vakiintuivat.32

Andien kuningatar

Puya raimondii, Perun ja Bolivian korkeiden Andien bromelia, kasvaa hitaasti vuosikymmenten ajan, erään Perun valtion tutkimuslaitoksen mukaan, samalla kartuttaen ravinteita ja energiaa noin kolmimetrisen ruusukkeen rakentamiseksi; sitten se kukkii, ja hedelmöityksen jälkeen se lakastuu ja kuolee.33 Sen kukinnan ikää on arvioitu eri tavoin: 40–100 vuotta erään geneettisen tutkimuksen mukaan, 80–100 vuoden tai pidemmän elinkierron loppu erään toisen mukaan, 80–100 vuotta täyteen kokoon laitoksen mukaan, ja 80–150 vuotta luonnossa erään kasvitieteellisen puutarhan mukaan.34353336 Viljeltynä se on kukkinut 28-vuotiaana, Berkeleyssä vuonna 1986, ja 33-vuotiaana, San Franciscossa vuonna 2006.36

200 kasvin koko genomin data yhdeksästä populaatiosta osoittaa populaatioita, jotka ovat voimakkaasti eriytyneitä ja sisäsiittoisia, ja joilla on poikkeuksellisen suuri geneettinen kuorma. Laji on taantunut jatkuvasti pleistoseenikauden pullonkaulasta lähtien, kun taas iteroparinen P. macrura toipui siitä; kirjoittajat kutsuvat Andien kuningatarta ”geneettisesti hauraaksi ja pirstoutuneeksi” ja kysyvät, onko tämä ”seurausta pitkästä sukupolven ajasta ja semelpariasta”.34

Talipotpalmu

Hodge kutsui talipotpalmun, Corypha umbraculifera, kukintoa ”luonnon suurimmaksi kimpuksi”: päätekukinto, usein 20–30 jalkaa (noin 6–9 m) korkea ja yhtä leveä, kantaa lukemattomia tuhansia pieniä kukkia, enemmän kuin minkään muun kukkivan kasvin kukinto.5 Kukinta seuraa 30–40 vuoden tasaista kasvua, jonka aikana ainoaa lisääntymistapahtumaa varten tarvittava tärkkelys varastoituu rungon pehmeään ytimeen; ihmiset ottavat sen talteen syötävänä saagona kaatamalla puun. Palmun varhaisvuodet, Hodge kirjoitti, kuluvat ”kerryttäen ruokavarantoja, jotka riittävät tähän mahtavaan kukinnan tuhlaukseen”. Kun ravinto siirtyy rungosta kukintoon, lehdet lakastuvat ja luhistuvat, ja kun hedelmät ovat kypsyneet, noin vuoden kuluttua, palmu kuolee.5

Peradeniyassa, Ceylonilla, kaksikymmentä talipottia istutettiin puukujanteeseen vuonna 1881. Seitsemän alkoi kukkia kesäkuussa 1918, 37 vuoden iässä, ja kahdeksan lisää kesäkuussa 1922, 41 vuoden iässä; näiden hedelmät kypsyivät vuoden 1923 loppua kohti, ja kesäkuuhun 1924 mennessä ne olivat kuolleet.37 Seifriz päätteli, että ajoitus oli perinnöllinen taipumus pikemmin kuin vaste kuivuudelle. Hän myös huomautti, että ihmiset leikkasivat tapansa mukaan nuorten talipottien lehtiä sateenvarjoiksi ja muuhun käyttöön, niin että palmulla saattoi kestää kaksikymmentä vuotta tai kauemmin muodostaa runko.37

Erään toisen lajin palmu, Corypha elata, kukki Miamissa kesäkuussa 1971, 44 vuoden kasvun jälkeen siemenestä. Sen kukinnossa oli suuruusluokkaa 10 miljoonaa kukkaa, ja siihen kypsyi noin neljännesmiljoona hedelmää, kuivapainoltaan 545–817 kg. Palmu oli pannut noin 15–22 prosenttia elämänsä aikana tuottamastaan kuiva-aineesta tähän yhteen lisääntymiseen, kun yksivuotiset rikkakasvit tyypillisesti panevat siihen 14–35 prosenttia (Harper ja Ogden, kirjoittajien siteeraamana); kirjoittajat päättelivät, että koostaan huolimatta se toimii pohjimmiltaan kuin ”yksivuotinen rikkakasvi”.28 Lajille C. umbraculifera J. B. Fisher arvioi 24 miljoonaa kukkaa yhdessä kasvissa.38

Bambut

Lähes kaikilla bambuilla, Janzen havaitsi, on jompikumpi kahdesta elinkiertotyypistä. Jotkin, enimmäkseen Intian ja Aasian tropiikin ulkopuolella, kukkivat ja siementävät joka vuosi monen vuoden ajan; toisilla, kasvettuaan kullekin lajille ominaisen 3–120 vuoden jakson, lähes kaikki alueen lajin kasvit kukkivat, tuottavat suuria määriä siementä ja kuolevat.6 Phyllostachys bambusoides siementi joukoittain Kiinassa vuosina 919 ja 1114, Japanissa vuosina 1716–1735 ja uudelleen 1844–1847, ja 1960-luvun lopulla sekä siirretyissä kannoissa Englannissa, Alabamassa ja Venäjällä että emokannassa Japanissa: noin 120 vuoden sykli.6 Veller kollegoineen, Kawamuraa siteeraten, antaa niin ikään 120 vuotta, mutta ajoittaa varhaisimman merkinnän vuoteen 999.39 Ajoituksen määrää sisäinen kalenteri pikemmin kuin sää, ja siirretyt kasvit kukkivat emopopulaationsa kanssa jopa hyvin erilaisissa ilmastoissa.61139

Janzenin selitys oli, että samanaikainen siementäminen pitkien odotusten jälkeen kyllästää siemensyöjät koko populaation tasolla; bambuilla nämä ovat tyypillisesti rottia, lintuja ja sikoja.639 Määrät ovat suuria. Vuonna 1867 maanmittaaja, joka työskenteli 6 000 neliömailin Melocanna-alueella Intiassa, raportoi päärynänkokoisten hedelmien putoavan niin tiheään, että ne rikkoivat hänen mittapöytänsä ja teodoliittinsa, ja kahden Madagaskarin bambulajin siemenvuoden arvioitiin tuottavan 50 kg siementä hehtaarilta 100 000 hehtaarin alalla.6

Madagaskarin siemenvuoden jälkeen arviolta 40–60 miljoonaa rottaa siirtyi 10 000 hehtaarin viljelyalalle, jonka ne tuhosivat ennen nääntymistään nälkään; rotilla on kuudesta kahteentoista poikasen poikueita, ja ne tulevat sukukypsiksi kahdessa tai kolmessa kuukaudessa. Janzenin siteeraama burmalainen lähde kertoo, että bambujen siementämisen jälkeen rottia voi tulla niin paljon, että peltokasvien kylväminen käy mahdottomaksi, ja että nälänhätä ja epidemiat seuraavat.6

Neelakurinji

Neelakurinji, Strobilanthes kunthiana, Etelä-Intian Länsi-Ghatien aluspensas, kukkii joukoittain joka kahdestoista vuosi; Beran ja kollegoiden siteeraamien merkintöjen mukaan joukkokukintoja on seurannut toisiaan kahdentoista vuoden välein vuodesta 1838 lähtien, ja kirjoittajat, jotka näkivät vuoden 2018 kukinnan, odottavat seuraavaa vuonna 2030.20

Bambujen kukinta Mizoramissa

Mautam

Bambu Melocanna baccifera on mizoille Mau ja muualla Intiassa muli; mautam on sen siemenvuosi ja sitä seuraava joukkokuolema, tam tarkoittaen kuolemaa. Sen metsät peittävät yli 26 000 km² Koillis-Intiaa ja ulottuvat Myanmariin ja Bangladeshiin.11 Laji elää noin 48 vuotta, Aplinin ja Lalsiamlianan mukaan; muut lähteet antavat 40–50, 45–50 tai 30–50 vuoden syklejä, ja menneille mautameille annetut ajankohdat eroavat: 1815, 1863, 1911 ja 1959 Aplinin ja Lalsiamlianan siteeraamissa lähteissä, mutta 1862, 1911, 1956 ja 2007 Nagin listassa.11404142

M. baccifera:lla on suurin hedelmä mistä tahansa bambusta tai heinäkasvista, jopa 300 g.41 Aplinin ja Lalsiamlianan siteeraamien mittausten mukaan vuosina 2007–08 25 m²:n koealoille pudonnut hedelmä vastasi 25,6–83,6 tonnia hehtaarilta; missä viljelijät jatkoivat uudelleen kasvavien varsien katkaisua, juurakot kukkivat silti.11 Aplinin ja Lalsiamlianan mukaan runsas ravinteikas hedelmäsato kuivana kautena saa mustarotan (Rattus rattus) ja muut metsärotat lisääntymään aikaisin, niin että niiden määrä kasvaa useita kuukausia muita vuosia aikaisemmin, ja kypsyvää riisiä vahingoittavat pääasiassa hyvin nuoret rotat; poikueet eivät ole suurempia, mutta lisääntyminen jatkuu kauden ulkopuolella.11

Nälänhätä 1959–60

Nälänhätä oli seurannut kukintaa aiemminkin: brittijoukot, jotka saapuivat Lushai-kukkuloille 1880-luvun alussa, kohtasivat sellaisen, jonka syyksi katsottiin bambunsiemenellä lisääntyneet rotat, ja jossa noin 15 000 ihmistä saattoi kuolla (Aplinin ja Lalsiamlianan sekä Nagin siteeraamien lähteiden mukaan).1142 Mizojen muistiinmerkitsijän Rokhuman mukaan, Aplinin ja Lalsiamlianan siteeraamana, Melocanna kukki joukoittain idässä vuonna 1958 ja yleisesti vuonna 1959, jolloin rottien lisääntyminen oli ”käsittämätöntä”; lokakuun 1959 sato riittäisi vain helmikuuhun 1960 asti.11 Paikallinen nälänhädänvastainen kampanjajärjestö oli valmistautunut vuodesta 1951 lähtien, mutta Assamin hallitus, joka suhtautui ennusteeseen avoimen epäilevästi, ei tukenut sen toimenpiteitä.11 Lokakuussa 1958 Mizon piirineuvosto pyysi Assamin kuvernööriltä 150 000 rupiaa varotoimiin; Assamin hallitus kieltäytyi, torjuen ennusteen ”alkukantaisen kansan perinteenä” (Nag, Dasin siteeraamana).12 Apu alkoi vasta, kun nälänhätä oli laajalle levinnyt, vuoden 1959 lopulla, ja monille yhteisöille se tuli liian vähän ja liian myöhään.11 Hallitus käytti noin 8,96 miljoonaa rupiaa nälänhätäapuun vuosina 1959–60 ja 1960–61.43

Kuolleiden määrää ei kirjattu tarkasti. Paikalliset arviot asettavat ylikuolleisuuden noin 10 000:een, noin 5 prosenttiin noin 200 000 hengen väestöstä, korkean imeväiskuolleisuuden ja koleraepidemioiden ohella (Aplinin ja Lalsiamlianan siteeraamana); muut lähteet antavat 10 000–15 000 kuolemaa koko Koillis-Intiassa vuonna 1959.114140 Assamin lainsäädäntökokouksessa 5. maaliskuuta 1966 pääministeri B. P. Chaliha sanoi, että hallituksen menot ja kova työ olivat pelastaneet mizot ”täydelliseltä katastrofilta”.44 Nag kirjoittaa, että ihmiset vertasivat brittien antamaa apua Intian valtion välinpitämättömyyteen vuonna 1958, ja että kapina Mizoramissa alkoi vasta tämän nälänhädän jälkeen.42

Mizo National Front

Mizo Cultural Society, ensin perustettu vuonna 1955, nimettiin uudelleen Mautam Frontiksi maaliskuussa 1960 ja pian sen jälkeen Mizo National Famine Frontiksi (MNFF), joka osoittautui tehokkaaksi avun jakamisessa ja mizojen ahdingon esiin nostamisessa.11 Sen nuoret kaaderit keräsivät lahjoituksia talosta taloon ja auttoivat piirihallintoa avustustyössä.12 Ajankohdat eroavat: hakuteoksen mukaan seura perustettiin vuonna 1959, ja nälänhätärintama ajoitetaan vuoteen 1959, 1959–60, 1960 tai, nimellä MNFF, syyskuuhun 1960. Sen perustajiksi kuvataan vaihtelevasti Cultural Society, ”jotkin entiset mizosotilaat” ja osa Mizo Unionista.434412454647

Lokakuussa 1961 MNFF:stä tuli Mizo National Front (MNF), jonka julistettu tavoite oli itsenäisyys Suur-Mizoramille.11 Das ajoittaa muutoksen 22. lokakuuta, jolloin rintama pudotti sanan ”famine” nimestään; hakuteos ajoittaa sen 28. lokakuuta yöhön, Laldengan, Intian armeijan entisen sotilaan, josta tuli rintaman puheenjohtaja, asunnolla.124346 Yönä 28. helmikuuta 1966 laajamittaista väkivaltaa puhkesi monissa keskuksissa, muun muassa Aizawlissa ja Lunglein kaupungissa, operaatiossa, jonka peitenimi oli Operation Jericho; 1. maaliskuuta tuli tiedoksi, että MNF oli julistautunut itsenäiseksi julistuksessa, jonka olivat allekirjoittaneet Laldenga ja kuusikymmentä muuta.111246

Kapina kesti kaksikymmentä vuotta.11 Mizo-kukkuloista tuli liittovaltion alue vuonna 1972, 22. tammikuuta Dasin mukaan ja 21. tammikuuta hakuteoksen mukaan.1243 Rauhansopimus allekirjoitettiin kesäkuussa 1986, 25. kesäkuuta Dasin mukaan; Chandhoke ajoittaa sen vuoteen 1985.461247 Sen nojalla MNF luopui väkivallasta ja irtautumispyrkimyksestä, ja Laldengasta tuli pääministeri.48 Mizoramista tuli Intian liiton 23. osavaltio 20. helmikuuta 1987, vaikka erään kertomuksen mukaan osavaltion asema ajoittuu vuoteen 1986.114748 Chandhoke kutsuu sitä Intian ainoaksi tapaukseksi, jossa kapina päättyi rauhansopimukseen; Aplin ja Lalsiamliana huomauttavat, että aseellinen konflikti on harvoin päättynyt näin suotuisasti kapinallisille, ja ettei mikään muu poliittinen liike voi ”jäljittää alkuperäänsä rottien tuhoeläimeksi muuttumiseen”.4711

Mautam 2006–08

Viimeisin mautam ajoittuu vuosiin 2006–08, 2005–09, 2004–08 tai 2004–09; joukkokukinta alkoi Mamitin piirikunnassa tammikuussa 2005 ja levisi Mizoramin halki vuonna 2007 ja vuoteen 2008.114140 Jhum-riisin tuotanto koko osavaltiossa laski hieman yli 10 000 tonniin, kun se oli ollut yli 60 000 tonnia kunakin viitenä edeltävänä vuonna, ja maissia korjattiin tuskin lainkaan; vuonna 2007 rotanhäntiä luovutettiin 1 400 000 kappaletta, kahdesta rupiasta kappale.11 Tällä kertaa, pääasiassa paljon parantuneen tieverkoston ansiosta, ruoka-apu tavoitti yleensä avuntarvitsijat, ja useimmat selvisivät suhteellisen vähin vaurioin. Viljelijät, jotka olivat kasvattaneet jhum-riisin sijaan rahakasveja, kuten kurkumaa, eivät kuitenkaan löytäneet niille markkinoita.11 Mizot yhdistävät tlawmngaihnan, sosiaalisen velvollisuuden olla vieraanvarainen, epäitsekäs ja avulias, käsitteeseen Tampui Mitthi, Suuri Nälänhätä, joka symboloi bambujen kukinnan toistuvia koettelemuksia.11

Kaukasianjättiputkella

Kuva 1 Kertakukkiva monivuotinen kasvi

Sama kasvi, vuosi vuodelta. Ruusuke kasvaa ja paalujuuri täyttyy varannoilla; kukintavuonna varannot siirtyvät yhteen korkeaan varteen ja sen sarjoihin, ja juuri jää tyhjäksi; kun siemen on pudonnut, kasvi kuolee. Kaukasianjättiputki kukkii yleensä kolmen–viiden vuoden iässä, ja yhdessä kirjatussa tapauksessa kahdentoista.8

Ruusukkeena vuosia

Kaukasianjättiputki (Heracleum mantegazzianum) elää kasvullisena ruusukkeena useita vuosia, kukkii kerran ja kuolee; se ei lisäänny kasvullisesti vaan on täysin siemenen varassa.498 Pergl kollegoineen määritti kasvien iän laskemalla niiden juurten vuosirenkaat. Kaikki 302 kukkivaa kasvia, joiden ikä määritettiin, olivat vähintään kolmivuotiaita, ja kukinnan mediaani-ikä oli kolme vuotta hoitamattomilla paikoilla Tšekissä, missä kasvi on haitallinen vieraslaji, neljä hoitamattomilla paikoilla sen alkuperäisellä levinneisyysalueella Kaukasuksen läntisillä rinteillä, ja viisi laitumilla molemmissa.8 Kukintaa toisena vuonna nähtiin vain kastellussa koepuutarhassa, 22:lla siemenestä kasvatetusta 70 kasvista (Perglin ja kollegoiden siteeraamaa julkaisematonta dataa), eikä koskaan luonnossa.825

Vanhin löydetty kukkiva kasvi oli kaksitoistavuotias. Se kasvoi äärimmäisen kuivalla, hoitamattomalla paikalla Tšekissä, joka jätettiin tilastojen ulkopuolelle poikkeavana havaintona, koska useimmat sen kasvit kukkivat viidennen ja kahdeksannen ikävuotensa välillä.8 Epäsuotuisissa olosuhteissa, karuilla, varjoisilla tai kuivilla paikoilla tai säännöllisen laidunnuksen alla, Best Practice Manual toteaa, kasvit ”voivat elää ainakin 12 vuotta”; myöhempi luku sanoo niiden voivan lykätä kukintaansa ”jopa 12 vuotta”.4950

Koko, stressi ja katkaisu

Katso myös: Hydra-ilmiö ja Kaukasianjättiputken torjunta § Niitto ja siimaleikkaus

Kasvin lisääntymistuotos, pisteytettynä asteikolla, joka vastaa noin 10 000–25 000 siementä, ei liittynyt sen ikään, minkä kirjoittajat tulkitsivat kukinnan laukaisemiseen tarvittavaksi ”voimavarojen määrän kynnysarvoksi”.8 Perglin ja kollegoiden siteeraamat tutkimukset Saksassa ja Tšekissä viittaavat siihen, että laukaisijana on kasvin koko edellisenä vuonna, ja että 90–100 prosenttia vähimmäiskoon saavuttaneista kasveista kukkii.50 Laitumilla useimmat kasvit kukkivat noin viidennellä ikävuodellaan, luultavasti koska laidunnus ja tallaaminen vahingoittavat niitä ja ne tarvitsevat enemmän aikaa voimavarojen kartuttamiseen; Best Practice Manual lukee kyvyn lykätä kukintaa stressin alla, kunnes riittävästi varantoja on kertynyt, niiden ominaisuuksien joukkoon, jotka tekevät lajista menestyksekkään vieraslajin.849

Katkaisulla on sama vaikutus. Ruusukkeiden katkaisu maanpinnan yläpuolelta, Pyšek kollegoineen kirjoittaa, ”ei tapa kasveja, mutta pidentää niiden elinikää lykkäämällä kukinta-aikaa”; kasvullisia kasveja voidaan tappaa vain katkaisemalla juuri.13 Käsikirja selittää toistuvan katkaisun ja laidunnuksen toimivan ehdyttämällä juureen varastoituneet ravinne- ja energiavarannot.49

Yksi kukinta

Kun kukinta on alkanut, kasvi kuolee. Vuonna 2004 kaksikymmentä kasvia Průhonicen puutarhassa katkaistiin maanpinnan tasalta, kymmenen pian kukkivan varren ilmaantumisen jälkeen ja kymmenen päätesilmun avautuessa, ja kaikki uudelleenkasvu poistettiin loppukauden ajan; yksikään ei selvinnyt seuraavaan vuoteen.13 Luonnossa kukkivien kasvien juuret kuolivat aina keskikesällä. Aiempien, kukinnasta selvinneiden kasvien raporttien uskotaan olevan väärintulkintoja ryhmittyneistä kasveista: viime vuoden kuolleen varren vieressä kasvava nuori kasvi on helppo erehtyä versovaksi juurakoksi.825 Giant Alien -hankkeen kumoamien myyttien joukossa olivat, että kasvi on kaksivuotinen, mitä se luonnossa lähes koskaan ole, ja että se on toistuvasti kukkiva.10

Koska kasvi voi varastoida voimavaroja vuosia, ne ovat kukkiessaan ”yhtäkkiä käytettävissä nopeaan hyödyntämiseen” suuren, tuottoisan kukintarakenteen rakentamiseksi; mikään sen kasvinsyöjistä tai taudinaiheuttajista ei havaituilla tiheyksillä vaikuta merkittävästi tähän kukintaan, joten kasvi käytännössä pakenee niitä.10 Keskimääräinen kasvi Slavkovský lesissä tuotti 20 671 hedelmää, joista 44,6 prosenttia yksinään päätesarjasta.51 Strategialla on hintansa. Tšekin 521 historiallisesta esiintymispaikasta laji säilyi vain 124:ssä, 23,8 prosentissa, kun kloonaavat vieraslajit säilyivät vastaavan torjunnan alla yli 70 prosentissa; kirjoittajat yhdistävät tämän osin sen lisääntymiseen lyhytikäisenä kertakukkijana, joka on riippuvainen siemenestä ja lyhytaikaisesta siemenpankista, ja siten häiriöistä.52

Muut ukonputket

Armenianjättiputki on myös kertakukkiva, mutta persianjättiputki on toistuvasti kukkiva monivuotinen kasvi, joka Pohjois-Norjassa kukkii vuodesta toiseen samasta juuresta.5354 Useimmat kaukasianjättiputken ja etelänukonputken risteymät eivät kuolleet kukinnan jälkeen.2514 Etelänukonputki, jota Flora Europaea kuvasi kaksivuotiseksi tai lyhytikäiseksi monivuotiseksi, ei yleensä käyttäytynyt kaksivuotisena Stewartin ja Gracen puutarhassa: yli puolet sen kasveista selvisi viisi vuotta, ja monet kukkivat jokaisena neljästä havaitusta kasvukaudesta.14

Katso myös

Footnotes

  1. Hughes, P. W. (2017). “Between semelparity and iteroparity: empirical evidence for a continuum of modes of parity”. Ecology and Evolution. 7 (20): 8232–8261. doi:10.1002/ece3.3341. ↩ ↩2 ↩3 ↩4 ↩5 ↩6 ↩7

  2. Gadgil, M.; Bossert, W. H. (1970). “Life historical consequences of natural selection”. American Naturalist. 104 (935): 1–24. doi:10.1086/282637. ↩ ↩2 ↩3 ↩4 ↩5

  3. Candolle, A.-P. de (1819). Théorie élémentaire de la botanique (2nd ed.). Paris: Déterville. pp. 460–461. ↩ ↩2

  4. Lindley, J. (1832). An Introduction to Botany. London: Longman, Rees, Orme, Brown, Green & Longman. p. 401. ↩ ↩2

  5. Hodge, W. H. (1961). “Nature’s biggest bouquet”. Principes. 5 (4): 125–134. ↩ ↩2 ↩3 ↩4

  6. Janzen, D. H. (1976). “Why bamboos wait so long to flower”. Annual Review of Ecology and Systematics. 7: 347–391. doi:10.1146/annurev.es.07.110176.002023. ↩ ↩2 ↩3 ↩4 ↩5 ↩6 ↩7 ↩8 ↩9 ↩10

  7. Varpe, Ø.; Ejsmond, M. J. (2018). “Semelparity and iteroparity”. In Wellborn, G. A.; Thiel, M. (eds.). Life Histories. The Natural History of the Crustacea. 5. Oxford University Press. pp. 97–124. doi:10.1093/oso/9780190620271.003.0004. ↩ ↩2 ↩3 ↩4 ↩5

  8. Pergl, J.; Perglová, I.; Pyšek, P.; Dietz, H. (2006). “Population age structure and reproductive behavior of the monocarpic perennial Heracleum mantegazzianum (Apiaceae) in its native and invaded distribution ranges”. American Journal of Botany. 93 (7): 1018–1028. doi:10.3732/ajb.93.7.1018. ↩ ↩2 ↩3 ↩4 ↩5 ↩6 ↩7 ↩8 ↩9 ↩10 ↩11 ↩12

  9. Tissue, D. T.; Nobel, P. S. (1990). “Carbon relations of flowering in a semelparous clonal desert perennial”. Ecology. 71 (1): 273–281. doi:10.2307/1940266. ↩ ↩2 ↩3 ↩4

  10. Pyšek, P.; Cock, M. J. W.; Nentwig, W.; Ravn, H. P. (2007). “Master of all traits: can we successfully fight giant hogweed?”. In Pyšek, P.; et al. (eds.). Ecology and Management of Giant Hogweed. Wallingford: CAB International. pp. 297–312. doi:10.1079/9781845932060.0297. ↩ ↩2 ↩3

  11. Aplin, K. P.; Lalsiamliana, J. (2010). “Chronicle and impacts of the 2005–09 mautam in Mizoram”. In Singleton, G. R.; Belmain, S. R.; Brown, P. R.; Hardy, B. (eds.). Rodent Outbreaks: Ecology and Impacts. Los Baños: International Rice Research Institute. pp. 13–47. ISBN 978-971-22-0257-5. ↩ ↩2 ↩3 ↩4 ↩5 ↩6 ↩7 ↩8 ↩9 ↩10 ↩11 ↩12 ↩13 ↩14 ↩15 ↩16 ↩17 ↩18 ↩19 ↩20 ↩21

  12. Das, S. K. (2007). Conflict and Peace in India’s Northeast: The Role of Civil Society. Policy Studies 42. Washington, DC: East-West Center Washington. ISBN 978-1-932728-69-9. ↩ ↩2 ↩3 ↩4 ↩5 ↩6 ↩7 ↩8

  13. Pyšek, P.; Perglová, I.; Krinke, L.; Jarošík, V.; Pergl, J.; Moravcová, L. (2007). “Regeneration ability of Heracleum mantegazzianum and implications for control”. In Pyšek, P.; et al. (eds.). Ecology and Management of Giant Hogweed. Wallingford: CAB International. pp. 112–125. doi:10.1079/9781845932060.0112. ↩ ↩2 ↩3

  14. Stewart, F.; Grace, J. (1984). “An experimental study of hybridization between Heracleum mantegazzianum Somm. & Levier and H. sphondylium L. subsp. sphondylium (Umbelliferae)”. Watsonia. 15: 73–83. ↩ ↩2 ↩3

  15. Candolle, A.-P. de (1813). Théorie élémentaire de la botanique. Paris: Déterville. pp. 422–423. ↩

  16. Jackson, B. D. (1905). A Glossary of Botanic Terms (2nd ed.). London: Duckworth. s.v. “hapaxanthic”, “perennial”. ↩ ↩2

  17. Lewis, C. T.; Short, C. A Latin Dictionary. s.v. semel. Perseus Digital Library. Retrieved 26 September 2026. ↩

  18. Prantl, K. (1894). Lehrbuch der Botanik. Pax, F. (ed.) (9th ed.). Leipzig: Engelmann. p. 30. ↩

  19. Tomlinson, P. B.; Moore, H. E. (1968). “Inflorescence in Nannorrhops ritchiana (Palmae)”. Journal of the Arnold Arboretum. 49 (1): 16–34. doi:10.5962/p.185733. ↩

  20. Bera, S.; Das, S.; Kalindi, D. (2020). “Botany, pharmacology and conservation status of wonder flower: Neelakurinji (Strobilanthes kunthiana)”. Bulletin of the National Research Centre. 44: 124. doi:10.1186/s42269-020-00379-9. ↩ ↩2

  21. Werner, P. A. (1975). “Predictions of fate from rosette size in teasel (Dipsacus fullonum L.)”. Oecologia. 20 (3): 197–201. doi:10.1007/BF00347472. ↩

  22. Gross, K. L. (1981). “Predictions of fate from rosette size in four “biennial” plant species: Verbascum thapsus, Oenothera biennis, Daucus carota, and Tragopogon dubius”. Oecologia. 48 (2): 209–213. doi:10.1007/BF00347966. ↩

  23. Kachi, N.; Hirose, T. (1983). “Bolting induction in Oenothera erythrosepala Borbás in relation to rosette size, vernalization, and photoperiod”. Oecologia. 60 (1): 6–9. doi:10.1007/BF00379312. ↩

  24. Wesselingh, R. A.; Klinkhamer, P. G. L.; de Jong, T. J.; Boorman, L. A. (1997). “Threshold size for flowering in different habitats: effects of size-dependent growth and survival”. Ecology. 78 (7): 2118–2132. doi:10.1890/0012-9658(1997)078[2118:TSFFID]2.0.CO;2. ↩

  25. Perglová, I.; Pergl, J.; Pyšek, P. (2007). “Reproductive ecology of Heracleum mantegazzianum”. In Pyšek, P.; Cock, M. J. W.; Nentwig, W.; Ravn, H. P. (eds.). Ecology and Management of Giant Hogweed. Wallingford: CAB International. pp. 55–73. doi:10.1079/9781845932060.0055. ↩ ↩2 ↩3 ↩4

  26. Sletvold, N. (2002). “Effects of plant size on reproductive output and offspring performance in the facultative biennial Digitalis purpurea”. Journal of Ecology. 90 (6): 958–966. doi:10.1046/j.1365-2745.2002.00725.x. ↩

  27. Poppenwimer, T.; Mayrose, I.; DeMalach, N. (2023). “Revising the global biogeography of annual and perennial plants”. Nature. 624 (7990): 109–114. doi:10.1038/s41586-023-06644-x. ↩

  28. Tomlinson, P. B.; Soderholm, P. K. (1975). “The flowering and fruiting of Corypha elata in South Florida”. Principes. 19 (3): 83–99. ↩ ↩2

  29. Foster, R. B. (1977). “Tachigalia versicolor is a suicidal neotropical tree”. Nature. 268 (5621): 624–626. doi:10.1038/268624b0. ↩

  30. Kitajima, K.; Augspurger, C. K. (1989). “Seed and seedling ecology of a monocarpic tropical tree, Tachigalia versicolor”. Ecology. 70 (4): 1102–1114. doi:10.2307/1941379. ↩

  31. “A century plant in bloom” (2 October 1886). Scientific American Supplement. 22 (561): 8966. ↩ ↩2

  32. Nobel, P. S. (1994). Remarkable Agaves and Cacti. Oxford University Press. ↩

  33. Arroyo-Alfaro, S. J.; Camacho Hernández, M.; Ramos-Parado, K.; Grados-Bueno, C. V. (2022). La importancia de la Puya raimondii [The importance of Puya raimondii]. Huaraz: Instituto Nacional de Investigación en Glaciares y Ecosistemas de Montaña. doi:10.36580/inaigem.document15. ↩ ↩2

  34. Liu, L.; James, J.; Zhang, Y.-Q.; Wang, Z.-F.; Arakaki, M.; Vadillo, G.; Zhou, Q.-J.; Lascoux, M.; Ge, X.-J. (2024). “The ‘queen of the Andes’ (Puya raimondii) is genetically fragile and fragmented: a consequence of long generation time and semelparity?”. New Phytologist. 244 (1): 277–291. doi:10.1111/nph.20036. ↩ ↩2

  35. Sgorbati, S.; Labra, M.; Grugni, E.; et al. (2004). “A survey of genetic diversity and reproductive biology of Puya raimondii (Bromeliaceae), the endangered queen of the Andes”. Plant Biology. 6 (2): 222–230. doi:10.1055/s-2004-817802. ↩

  36. San Francisco Botanical Garden Society (19 July 2006). ““Queen of the Andes” blooms at San Francisco Botanical Garden”. Press release. Archived from the original on 31 July 2018. ↩ ↩2

  37. Seifriz, W. (1924). “The gregarious flowering of the talipot palm, Corypha umbraculifera, at Peradeniya, Ceylon”. Bulletin of the Torrey Botanical Club. 51 (8): 341–350. doi:10.2307/2480314. ↩ ↩2

  38. Zona, S.; Dransfield, J. (2025). “Jack B. Fisher” [obituary]. Palms. 69 (1): 49–50. ↩

  39. Veller, C.; Nowak, M. A.; Davis, C. C. (2015). “Extended flowering intervals of bamboos evolved by discrete multiplication”. Ecology Letters. 18 (7): 653–659. doi:10.1111/ele.12442. ↩ ↩2 ↩3

  40. Koshy, K. C.; Gopakumar, B.; Sebastian, A.; Nair, S. A.; Johnson, A. J.; Govindan, B.; Baby, S. (2022). “Flower-fruit dynamics, visitor-predator patterns and chemical preferences in the tropical bamboo, Melocanna baccifera”. PLOS ONE. 17 (11): e0277341. doi:10.1371/journal.pone.0277341. ↩ ↩2 ↩3

  41. Govindan, B.; Johnson, A. J.; Nair, S. N. A.; Gopakumar, B.; Mallampalli, K. S. L.; Venkataraman, R.; Koshy, K. C.; Baby, S. (2016). “Nutritional properties of the largest bamboo fruit Melocanna baccifera and its ecological significance”. Scientific Reports. 6: 26135. doi:10.1038/srep26135. ↩ ↩2 ↩3 ↩4

  42. Nag, S. (1999). “Bamboo, rats and famines: famine relief and perceptions of British paternalism in the Mizo hills (India)”. Environment and History. 5 (2): 245–252. doi:10.3197/096734099779568317. ↩ ↩2 ↩3

  43. Mizoram District Gazetteers (1989). Aizawl: Directorate of Art and Culture, Government of Mizoram. ↩ ↩2 ↩3 ↩4

  44. Assam Legislative Assembly (5 March 1966). Debates: motion on the situation in the Mizo Hills, and reply of the Chief Minister, B. P. Chaliha. pp. 485–487. ↩ ↩2

  45. Hluna, J. V.; Tochhawng, R. (2012). The Mizo Uprising: Assam Assembly Debates on the Mizo Movement, 1966–1971. Newcastle upon Tyne: Cambridge Scholars Publishing. ISBN 978-1-4438-4042-2. ↩

  46. Bhaumik, S. (2007). Insurgencies in India’s Northeast: Conflict, Co-option & Change. East-West Center Washington Working Papers 10. Washington, DC: East-West Center Washington. ↩ ↩2 ↩3 ↩4

  47. Chandhoke, N. (2006). A State of One’s Own: Secessionism and Federalism in India. Crisis States Working Paper 80. London: LSE. ↩ ↩2 ↩3 ↩4

  48. Rajagopalan, S. (2008). Peace Accords in Northeast India: Journey over Milestones. Policy Studies 46. Washington, DC: East-West Center Washington. ISBN 978-1-932728-74-0. ↩ ↩2

  49. Nielsen, C.; Ravn, H. P.; Nentwig, W.; Wade, M., eds. (2005). The Giant Hogweed Best Practice Manual: Guidelines for the management and control of an invasive weed in Europe. Hørsholm: Forest & Landscape Denmark. ISBN 87-7903-209-5. ↩ ↩2 ↩3 ↩4

  50. Pergl, J.; Hüls, J.; Perglová, I.; Eckstein, R. L.; Pyšek, P.; Otte, A. (2007). “Population dynamics of Heracleum mantegazzianum”. In Pyšek, P.; et al. (eds.). Ecology and Management of Giant Hogweed. Wallingford: CAB International. pp. 92–111. doi:10.1079/9781845932060.0092. ↩ ↩2

  51. Perglová, I.; Pergl, J.; Pyšek, P. (2006). “Flowering phenology and reproductive effort of the invasive alien plant Heracleum mantegazzianum”. Preslia. 78: 265–285. ↩

  52. Pergl, J.; Pyšek, P.; Perglová, I.; Jarošík, V. (2012). “Low persistence of a monocarpic invasive plant in historical sites biases our perception of its actual distribution”. Journal of Biogeography. 39 (7): 1293–1302. doi:10.1111/j.1365-2699.2011.02677.x. ↩

  53. Jahodová, Š.; Trybush, S.; Pyšek, P.; Wade, M.; Karp, A. (2007). “Invasive species of Heracleum in Europe: an insight into genetic relationships and invasion history”. Diversity and Distributions. 13 (1): 99–114. doi:10.1111/j.1366-9516.2006.00305.x. ↩

  54. Alm, T. (2013). “Ethnobotany of Heracleum persicum Desf. ex Fisch., an invasive species in Norway, or how plant names, uses, and other traditions evolve”. Journal of Ethnobiology and Ethnomedicine. 9: 42. doi:10.1186/1746-4269-9-42. ↩

Tämä artikkeli on käännös englanninkielisestä artikkelista, versio 1929.

Luokat

Näytä sivun Kertakukkivuus lähdekoodi

Muokkaaminen on keskeytetty siemenkauden ajaksi. Voit tarkastella ja kopioida sivun lähdekoodia.

Muilla kielillä

Hogweed.org on yhteisomaisuutena 17 kielellä. Jokainen laitos on käännetty englanninkielisestä alkuperäisestä.

English Monocarpy
Deutsch Hapaxanthe Pflanze
Français Monocarpie
Español Monocarpismo
Italiano Monocarpico
Português Monocarpia
Polski Roślina monokarpiczna
Nederlands Monocarpisch
Română Monocarpie
Ελληνικά Μονοκαρπικά φυτά
Čeština Monokarpie
Svenska Monokarp
Magyar Monokarpia
Dansk Monokarpe planter
Suomi Kertakukkivuus
Norsk bokmål Monokarpi
Русский Монокарпики