Hogweed.org Tietosanakirja, jota kuka tahansa voi kitkeä

Art. 0014 Rev. 1869

Ukonputkilattakoi

Hogweed.orgista, yhteisomaisuutena pidetystä tietosanakirjasta

Sisällys
  1. Taksonomia
  2. Kuvaus
  3. Elinkierto
  4. Ravintokasvit
  5. Kemia ja koevoluutio
  6. Luontaiset viholliset
  7. Reiät
  8. Levinneisyys ja leviäminen
  9. Siementuotannon tuholainen
  10. Biologinen torjunta
  11. Katso myös
  12. Lähteet

Depressaria heracliana ohjautuu tänne. Ei pidä sekoittaa lajiin Agonopterix heracliana, koiin, jonka toukat kääriytyvät lehtiin ja joka on kantanut tämän lajin vanhaa nimeä vuodesta 1966.

Ukonputkilattakoi eli palsternakkakoi (Depressaria radiella) on lattakoiden heimoon (Depressariidae) kuuluva pieni koi. Sen toukat elävät silkin alla palsternakan ja ukonputkien kukkivissa sarjoissa, syövät kukat ja kypsyvät siemenet, ja jyrsivät sitten tiensä onttoon varteen koteloituakseen. Ne eivät syö mitään muuta. Sekä alkuperäisellä että levinneisyysalueellaan hyönteinen rajoittuu kahden suvun, Pastinaca ja Heracleum, lisääntymisosiin;1 jälkimmäiseen kuuluvat kaukasianjättiputket.

Koi on alkuperäinen Euroopassa. Se saapui Pohjois-Amerikkaan vuoteen 1869 mennessä ja Uuteen-Seelantiin vuoteen 2004 mennessä, molemmilla kerroilla vahingossa.23 Sen toukat menestyvät furanokumariineilla, ravintokasviensa fototoksisella puolustuksella, joka myrkyttää muut hyönteiset, ja sen suhdetta villipalsternakkaan on tutkittu koevoluution tapauksena 1980-luvulta lähtien. Pohjois-Amerikassa, jossa palsternakka oli kasvanut ilman vihollistaan 1600-luvulta lähtien, kasvista tuli myrkyllisempi, kun koi kuroi eron kiinni.4 Koita on ehdotettu armenianjättiputken biologiseen torjuntaan.5 Sen ukonputken varsiin jyrsimät reiät suojaavat maasiiroja, pihtihäntäisiä ja hämähäkkejä kuukausien ajan sen jälkeen, kun koit ovat jo poissa.6

Taksonomia

Nimet

Viimeisten kuudenkymmenen vuoden aikana koilla on ollut kolme tieteellistä nimeä. Linnén vuoden 1758 Phalaena heracliana sekoitti kaksi lajia: hän viittasi kuviin sekä lehtiä kääriytyvästä toukasta, nykyisin Agonopterix heracliana, että sarjoissa syövästä toukasta, tästä koista. Yli kahdensadan vuoden ajan sarjansyöjä tunnettiin nimellä Depressaria heracliana.7 Vuonna 1966 Bradley, joka näki Linnén kokoelmasta vain kaksi näytettä, molemmat lehtienkääriäisiä, nimesi toisen niistä nimen tyyppinäytteeksi. Heracliana siirtyi suvulle Agonopterix, ja palsternakkakoista tuli D. pastinacella, nimi jonka Duponchel julkaisi vuonna 1838 ja joka ”otettiin hitaasti käyttöön”.7 Karsholt työtovereineen kutsui nimeämistä myöhemmin ”mitä sopimattomimmaksi teoksi”: se siirsi tunnetun nimen lajista toiseen ja jätti suvulle Depressaria väärin määritetyn tyyppilajin.7

Vuodelle 2005 päivätyssä mutta 17. helmikuuta 2006 julkaistussa artikkelissa he osoittivat, että vanhin käytettävissä oleva nimi oli Phalaena radiella, jonka Goeze antoi vuonna 1783 koille, jonka Geoffroy oli kuvannut Pariisin seudulta ilman kaksiosaista nimeä. Retziuksen samana vuonna julkaisema kilpaileva nimi ei kelvannut, koska Retzius ei ollut käyttänyt kaksiosaisia nimiä johdonmukaisesti.7 He myös vahvistivat koin suvun Depressaria, joka antaa nimen koko heimolle, tyyppilajiksi.7 Yhdysvaltalainen tutkimus piti kiinni nimestä pastinacella ainakin vuoteen 2020,8 ja saksalaisten perhostutkijoiden wiki kuvaa tapausta ilmauksella nomenklatorisches Chaos.9

Riley kutsui hyönteistä nimellä ”parsnip web-worm” vuonna 1888, ja Pohjois-Amerikassa se onkin parsnip webworm; Uudessa-Seelannissa se on parsnip moth, ja saksaksi Pastinakmotte.10311

Lyhytaikainen alkuperäislaji

Elokuussa 1869 lehden The Canadian Entomologist toimittaja Charles Bethune kuvasi hyönteisen, joka oli tuhonnut hänen palsternakkansa siemensadon, uudeksi lajiksi, Depressaria ontariella. Hän arvioi ”tuhotoukan” olevan ”kaikella todennäköisyydellä alkuperäislaji”, ja nimesi sen provinssin mukaan.2 Seuraavassa numerossa hän julkaisi kirjeen James Angusilta West Farmsista, New Yorkista, joka oli kasvattanut toukkia ”monta vuotta” ja piti niitä brittiläisenä heracliana-lajina. Bethune myönsi, että oli ”ei lainkaan epätodennäköistä”, että hyönteinen oli tuotu maahan, ”kuten moni muukin maanviljelijöiden ja puutarhurien pahimmista tuholaisista”, ja tarjoutui perumaan nimensä, jos se osoittautuisi brittiläiseksi: synonyymeistä oli hänen mukaansa tulossa ”sellainen riesa”.12 Vuonna 1873 Zeller totesi kahden ontariella-nimellä merkityn naaraan vastaavan tarkalleen suuria eurooppalaisia näytteitä; Rileyn kertoman mukaan laji oli ”muuttanut Amerikkaan” ja löytänyt ”onnellisen talvimatkan” jälkeen ravintoa jälkeläisilleen vaikeuksitta.10 Bethunen tyyppinäytteet ovat todennäköisesti kadonneet, ehkä Dermestes-kuoriaisten syöminä.13

Luokittelu

Vanhempi yhdysvaltalainen tutkimus sijoitti koin heimoon Oecophoridae, ja jotkin 2000-luvun artikkelit heimoon Elachistidae. Yläheimon Gelechioidea vuoden 2014 tarkistus määritteli Depressariidaen omaksi heimokseen.14

Kuvaus

Koin siipiväli on noin 19–29 mm; lähteet ovat asiasta hieman eri mieltä.101315 Se lepää siivet litteinä selän päällä, mikä antaa sille latistuneen näön;16 heimon saksankielinen nimi on Flachleibmotten, ”litteäruumiiset koit”.17 Täysikasvuinen toukka on vihertävänkeltainen, kiiltävän mustapäinen ja mustaisin näppylöin, joista kukin kantaa harjaksen, ja on 12–18 mm pitkä.1610

Kaikilla eurooppalaisilla ja pohjoisamerikkalaisilla näytteillä, joiden DNA-viivakoodi luettiin kokonaan, oli sama sekvenssi, paitsi yhdellä 2 600 metrin korkeudelta Terskol-vuorelta Kaukasukselta. Se poikkesi useasta emäksestä ja sen siipiväli oli 32 mm, ja se saattaa kuulua toiseen lajiin.15

Elinkierto

Koilla on yksi sukupolvi vuodessa.15 Aikuiset viettävät talven kaarnan alla, maatilarakennuksissa tai sisätiloissa.1618 Bethune näki niiden lentelevän huoneissa ja tulevan esiin verhojen takaa keskitalvella, ja niitä luultiin useimmiten vaatekoiksi,2 ja E. B. Southwick löysi yhden pitsiverhosta uudenvuoden yönä.18 Vasta koteloutuneet koit eivät lisäänny ennen kuin ne ovat viilentyneet; laboratoriossa niille annetaan noin neljäntoista viikon ”keinotalvi” 10 °C:ssa.1920 Southwick piti ”huonona taloudenpitona”, että koit siirtyvät talvilepoon näin varhain kaudesta.18

Munat munitaan yksitellen, enimmäkseen lehtien alapinnoille.2122 Toukat siirtyvät kukkanuppuihin ja syövät nuppuja, kukkia ja kehittyviä hedelmiä sarjan osan päälle kudotun verkon sisällä.21 Bethune kuvasi tartunnan saaneiden sarjojen kutistuvan ”muodottomiksi verkon ja ulosteiden kasoiksi”.2 Toukat löytävät kukat hajun avulla: oktyyliasetaatti, kukkien tuoksuaine, houkuttelee niitä, ja oktyylibutyraatti karkottaa niitä.23 Toukka-asteita on kuusi. Laboratoriossa muna kuoriutuu noin neljässä päivässä, toukka syö noin 21 päivää ja kotelo kestää noin 13 päivää, yhteensä noin 38 päivää munasta koiksi.22

Verkot

Toukka viettää noin kolmasosan ajastaan kutoen, ja käyttää lähes 18 prosenttia syömästään typestä silkkiin.24 Verkkoja puolustetaan. 63:sta lavastetusta kohtaamisesta 52 aloitti asukas, ja kaikki asukkaat yhtä lukuun ottamatta pitivät verkkonsa; toukat, jotka häädettiin omasta verkostaan, muuttivat tyhjiin verkkoihin 87,5 prosentissa tapauksista sen sijaan, että olisivat kutoneet uuden.24 Verkko näyttää pitävän rauhan. Toukat, joiden verkot vietiin joka päivä, taistelivat kunnes olivat perustaneet ”reviirinsä” uudelleen, kutoivat eniten silkkiä ja tekivät kevyimmät kotelot; yksin pidetyt toukat kutoivat vähiten ja kasvoivat painavimmiksi.25 Aikaiset saapujat valtaavat osia sarjasta, ja useimmissa sarjoissa on vain yksi toukka.26 Vankeudessa toukat syövät toisiaan.10

Varressa

Täysikasvuisina toukat ryömivät alas kasvia pitkin, jyrsivät noin 7 mm:n levyisen reiän onttoon varteen ja koteloituvat sen sisään löyhän silkkipoimun alle.627 Bethune näki niiden syövän varren pehmeää valkoista sisävuorausta ”poissa kaikkien vihollistensa näkyvistä”.2 Kaksikymmentä toukkaa tai enemmän voi syödä samaa kasvia;627 hollantilaisissa varsissa oli 1–21 koteloa, keskimäärin 4 vartta kohti,28 ja Ontariossa vuonna 1869 ”tuskin pystyi katkaisemaan vartta” katkaisematta samalla toukkaa tai koteloa.2 Koit tulevat esiin keski- tai loppukesällä: Ontariossa 1. elokuuta alkaen vuonna 1869, ja Moskovan lähellä elokuun lopulla ja syyskuun alussa.25

Ravintokasvit

Lattakoi syö vain palsternakkaa ja ukonputkia, ja vain niiden kukkia ja hedelmiä. Sitä tutkivat tiedemiehet kutsuvat sitä ”supererikoistujaksi”.115 Havaintoja muista porkkanaheimon kasveista on vähän. Amerikassa villiporkkana listattiin isäntäkasviksi, mutta Southwick ei löytänyt siltä toukkia paikoissa, joissa sitä oli runsaasti, eivätkä häkitetyt koit munineet sille.18 Euroopassa pääisäntinä ovat villipalsternakka, etelänukonputki ja kaukasianjättiputki,21 ja Moskovan lähellä koi syö myös armenianjättiputkea.5

Sen suosikki Euroopassa on etelänukonputki. Hollantilaisessa kartoituksessa vuonna 1997 lattakoita asui 144:ssä 160:stä etelänukonputkesta, 32:ssa 67:stä palsternakasta ja 10:ssä 35:stä kaukasianjättiputkesta, keskiarvoina 12,8, 3,0 ja 1,6 toukkaa kasvia kohti, vaikka jättiputki oli kolmesta suurin.21 Alankomaissa palsternakkaa ”käytetään harvoin”, koska etelänukonputkea ”suositaan suuresti”,28 ja Pohjois-Amerikasta tuttu palsternakan ja lattakoin läheinen kumppanuus on ”poikkeuksellista Euroopassa”.1 Kaukasianjättiputkella kasvatetut koit olivat noin kymmenesosan pienempiä kuin etelänukonputkella kasvatetut.28 Jättiputken siemenissä oli noin kolme kertaa enemmän furanokumariinia kuin etelänukonputken siemenissä, ja lähes kolmesataa kertaa enemmän angelisiinia.21

Suuressa osassa Pohjois-Amerikkaa lattakoin ainoa isäntä on villipalsternakka. Noin 160 vuoden aikana se on siellä omaksunut yhden alkuperäisen kasvin, Heracleum maximum -lajin.2115 Valinta näyttää paradoksaaliselta: toukat selviävät huonommin H. maximumilla, ja neljän vuoden aikana sen varsien kotelot joutuivat raskaan saalistuksen kohteeksi, ilmeisesti lintujen, kun taas palsternakan sitkeämmissä varsissa kotelot säästyivät. Kirjoittajat esittivät, että palsternakan varret tarjoavat koille ”vihollisvapaan tilan”.29 Kalliovuorilla koi ja sen loinen elävät H. maximumilla aina 2 700 metrin korkeuteen asti.6

Kemia ja koevoluutio

Myrkynpoisto

Palsternakan ja ukonputkien furanokumariinit myrkyttävät useimmat hyönteiset. Ksantotoksiinilla, joka on myrkyllistä monenlaisilla kasveilla eläville toukille, ei ole vaikutusta lattakoin kasvuun tai eloonjäämiseen, sillä sen suoliston entsyymit, sytokromi P450:t, ovat erittäin aktiivisia sitä vastaan ja kytkeytyvät päälle sen vaikutuksesta.30 Toukka hajottaa noin 95 prosenttia syömästään ksantotoksiinista ja päästää osan siitä ulos silkkirauhastensa kautta.31 Itäisen Pohjois-Amerikan lattakoit hajottavat ksantotoksiinia 10–300 kertaa nopeammin kuin muut perhoset.21

Kukin koin tunnetuista entsyymeistä käsittelee vain muutamaa kasvin yhdisteistä. CYP6AB3 hajottaa imperatoriinia, ja sen muunnos myös myristisiiniä, kun taas CYP6AE89 huolehtii bergapteenista ja ksantotoksiinista.32338 Toukka ei voi säätää seosta ravintonsa mukaan: sen myrkynpoistoprofiili näyttää olevan yksilössä kiinteä ja vaihtelevan yksilöstä toiseen.34 Kun ravinnon proteiinia vähennetään, toukka kasvaa vähemmän mutta pitää myrkynpoistonsa täydessä voimassaan, ”kasvun kustannuksella”. Ruokavaliolla, jossa ei ollut proteiinia lainkaan ja joka leikkasi kasvua lähes 80 prosenttia, ksantotoksiini silti kytki sen entsyymit päälle lähes kolminkertaisesti.35

Asevarustelu

Villipalsternakka vastustaa lattakoita samoilla yhdisteillä. Sen vastustuskyky on perinnöllistä: koepuutarhassa neljä periytyvää furanokumariiniominaisuutta selitti noin kolme neljäsosaa perheiden välisestä vastustuskyvyn vaihtelusta. Vastustuskykyiset kasvit tuottivat kuitenkin vähemmän siementä, ja olisivat ilman koita ”kilpailullisesti heikommassa asemassa”. Kirjoittajat päättelivät kasvin ja hyönteisen päätyneen evolutiiviseen ”pattitilanteeseen”.36 Kun villipalsternakat suojattiin lattakoilta hyönteismyrkyllä, ne tuottivat kaksi ja puoli kertaa enemmän siementä.37 Palsternakat tuottavat myös siemenettömiä hedelmiä. Toukat suosivat niitä, vaikka kasvavat niillä hitaammin, ja tyhjät hedelmät saattavat toimia syötteinä, jotka kääntävät hyökkäyksen pois niistä hedelmistä, joilla on merkitystä.38

Vuonna 1998 May Berenbaum ja Arthur Zangerl vertasivat neljää populaatiota Minnesotassa ja Illinoisissa. Kasvin ja toukan kemialliset tyypit esiintyivät toisiaan vastaavissa suhteissa, kolmessa neljästä ”poikkeuksellisen tarkasti”. He kuvasivat molempien olevan vangittuina ”pakenemisen” ja ”takaa-ajon” kiertokulkuun ”hyväksikäyttäjän” ja ”uhrin” välillä, kiertokulkuun joka voi vaihdella paikasta toiseen ja pyöriä ”loputtomasti”.20 Kahdestakymmenestä myöhemmin tutkitusta populaatiosta Illinoisissa ja Wisconsinissa kaksitoista täsmäsi; lähistöllä kasvava H. maximum teki epätäsmäävyydestä paljon todennäköisemmän.39

Uudelleenvarustautuminen Pohjois-Amerikassa

Palsternakkaa viljeltiin Virginiassa vuoteen 1609 mennessä, ja se oli siellä yleinen vuoteen 1630 mennessä. Vuonna 2005 Zangerl ja Berenbaum käyttivät 152 vuotta kattavia herbaarionäytteitä seuratakseen, mitä tapahtui, kun koi kuroi niihin kiinni. Yhdessäkään 37:stä vuosina 1850–1889 kerätystä pohjoisamerikkalaisesta kasvista ei ollut lattakoin jälkiä, ja niiden siemenissä oli merkittävästi vähemmän neljää viidestä päätason furanokumariinista kuin saman ajan eurooppalaisissa siemenissä. Jälkiä ilmaantuu näytteisiin vuoden 1889 jälkeen. Jaksojen 1850–1889 ja 1890–1909 välillä kaikki viisi yhdistettä nousivat merkittävästi, ja ne jatkoivat nousuaan. Vuosina 1819–2000 kerätyt eurooppalaiset siemenet eivät osoittaneet vastaavaa kehitystä.4

Kuva 1 Furanokumariinia palsternakan siemenessä, mikrogrammaa siementä kohti

Varjostettu: eurooppalaiset siemenet, 1820–1889. Yhtenäinen: pohjoisamerikkalaiset siemenet jaksoittain; lattakoin jälkiä ilmaantuu vuoden 1889 jälkeen kerätyissä näytteissä, pisteviivan alapuolella. Likiarvot luettu julkaistusta kuvasta, paitsi viimeinen, jonka teksti ilmoittaa arvoksi 38,4 µg.4

Kasvit ilman vihollistaan olivat säästäneet. Julkaistun siemensatomallin mukaan myrkyllisyyden ero vastasi noin 0,127 grammaa siementä kasvia kohti, noin 23 prosenttia pienen kasvin siemenmäärästä ja 3 prosenttia suuren kasvin siemenmäärästä. Ilman erikoistunutta vihollista puolustuksen ”korkea hinta” oli kirjoittajien mukaan valikoinut sitä vähemmäksi.4 Vieraslajien rikkakasvien ajatellaan leviävän ”voimavarojen uudelleenkohdentamisella kemiallisesta puolustuksesta kasvuun ja lisääntymiseen”;4 kun vanha vihollinen palasi, palsternakka varustautui uudelleen. Kirjoittajat päättelivät, että erikoistuneen kasvinsyöjän tuominen ”voi lisätä” rikkakasvin ”haitallisuutta”, huomionarvoista kenelle tahansa, joka suunnittelee myrkyllisen kasvin biologista torjuntaa.4

Uusi-Seelanti

Palsternakka oli kirjattu Uudessa-Seelannissa vuodesta 1867 ja etelänukonputki vuodesta 1939, kun koi tunnistettiin siellä 2. helmikuuta 2004.403 Se oli jo levinnyt liian laajalle Port Chalmersin ja Dunedinin ympäristössä hävitettäväksi. Maatalous- ja metsäministeriö luokitteli sen ”Case 3” -tapaukseksi, sellaiseksi joka oli vakiintunut ”kauas” sen pisteen ohi, jossa toimenpiteet ovat vielä kannattavia.340 Helmikuuhun 2006 mennessä koi oli levinnyt pohjoiseen aina Christchurchiin asti.40

Jälleennäkemistä tutkittiin sen tapahtuessa. Vuonna 2006 lattakoit maksoivat noin puolelle kasveista kahdessa populaatiossa puolet tai enemmän niiden kelpoisuudesta, ja vuonna 2007 kolme neljäsosaa kasveista kahdessa populaatiossa ei tuottanut siementä lainkaan. Valinta kasvien kemiaan muuttui, suosien sitä mitä kirjoittajat kutsuivat ”ominaisuuksien uudelleensekoittumiseksi”. Tartunnattomat Uuden-Seelannin palsternakat tuottivat enemmän oktyyliasetaattia, tuoksua jota toukat seuraavat; kirjoittajat esittivät, että erikoistuneista vihollisistaan vapautuneet kasvit saattavat kehittää enemmän niitä houkuttelevia tuoksuja mutta vähemmän puolustusta.40 Kolmesta kuuteen vuoteen kestäneen hyökkäyksen jälkeen tartunnan saaneisiin populaatioihin oli kehittynyt suurempia kasveja, jotka kestivät vahinkoa paremmin, vaikka niiden kemia ei ollut muuttunut.41 Ensimmäisen tutkimuksen kirjoittajat päättelivät, että rikkakasvin pitkäaikainen hallinta kanssaevoluutiossa kehittyneellä erikoistujalla ”saattaa olla saavuttamaton tavoite”.40

Luontaiset viholliset

Euroopassa lattakoin tärkein vihollinen on todennäköisesti pieni pistiäinen, Copidosoma sosares.6 Naaras munii koin munaan, ja hänen oma munansa jakautuu toukan kasvaessa, tuottaen 10–300 geneettisesti identtistä pistiäistä yhdessä isännässä; keskimääräiset poikueet olivat hollantilaisessa kartoituksessa noin 136:n ja 237:n välillä.21 Loisitusta toukasta tulee ”muumio” varteen, ja pistiäiset poistuvat lattakoin omasta reiästä.28 Yhtenä hollantilaisena kesänä kerätyistä muumioista kuoriutui 28 571 pistiäistä.28 Euroopassa sen tartuntaosuus ”ylittää usein 80 %”.21

Kasvin myrkky ulottuu pistiäiseen. Ksantotoksiinipitoisella ruokavaliolla poikueet olivat yli viidenneksen pienempiä. Ksantotoksiini, jota toukka ei onnistu hajottamaan, saavuttaa sen veren, jossa pistiäisen alkiot kehittyvät, nelinkertaisena tavanomaiseen pitoisuuteen nähden, eivätkä alkiot sen paremmin kuin pistiäisen varhaiskehittyneet toukatkaan pysty hajottamaan sitä.42

Itäisessä ja keskilännen Pohjois-Amerikassa lattakoi on ollut ”suurelta osin vapaa” merkittävistä vihollisista. Iowassa kahtena kautena loiset veivät 2,7 ja 0,8 prosenttia toukista, eivätkä viidentoista vuoden näytteet Illinoisista löytäneet korkeampia osuuksia.2122 Copidosoma sosares on sittemmin löydetty kahdeksasta läntisestä osavaltiosta, erottamattomana hollantilaisista pistiäisistä. Ei ole merkintää siitä, että kukaan olisi tuonut sen maahan, ja se todennäköisesti tuli isäntänsä mukana.43 Se näyttää nyt vakiinnuttavan asemaansa Wisconsinissa ja Illinoisissa.28

Muitakin vihollisia on kirjattu vuosien varrella. Erakkoampiainen Eumenes fraterna kaivaa toukkia niiden verkoista ja varastoi niillä koppejaan;18 amerikankäpytikka vieraili Bethunen palsternakanvarsilla joka päivä nokkimassa esiin toukkia ja koteloita;2 ja Englannissa vuonna 1912 isopihtihäntä tuhosi ”satoja koteloita”.44 Vuonna 1891 tauti tappoi noin viisi kahdeksasosaa toukista yhtä ojaa pitkin, ja seuraavana vuonna talousentomologien kokouksessa Forbes esitti, että sen levittämisellä ”voitaisiin saavuttaa paljon”.18

Reiät

Alankomaissa ukonputken varret ilman lattakoin reikiä olivat ”aina vapaita” muista niveljalkaisista. Rei’ällisissä varsissa asui usein paljon maasiiroja, pihtihäntäisiä ja hämähäkkejä kolmesta neljään kuukauteen, kunnes kasvit kuolivat.11 Alankomaissa ja Yhdysvalloissa tehdyssä 91 rei’itetyn kasvin kartoituksessa yli kaksikymmentä maasiiraa asui puolessa Wageningenissa tutkituista varsista, pihtihäntäisiä yli neljässä viidesosassa hollantilaisista varsista, ja jopa kuusikymmentä pihtihäntäistä yhdessä varressa Santa Fessä, New Mexicossa; siellä varsissa oli pihtihäntäisiä yhä vuotta myöhemmin.6 Kirjoittajat kutsuivat koita elinympäristön ”mahdollistajaksi” ja Amerikassa ”uudelleenmahdollistajaksi”; myöhempi tutkimus kutsui sitä ”ekosysteemi-insinööriksi”.627

Vuonna 2021 Leidenin lähellä tutkijat jyrsivät noin 7 mm:n levyisiä reikiä 200 ukonputken varteen. Maasiirat ja pihtihäntäiset muuttivat niihin samoin kuin koinkin reikiin. Pihtihäntäiset syövät hedelmätarhojen tuholaisia, ja kirjoittajat ehdottivat tällaisia reikiä keinoksi houkutella niitä.27

Levinneisyys ja leviäminen

Koi on alkuperäinen kautta Euroopan, Brittein saarilta ja Skandinaviasta Kaukasukselle asti,1045 ja Venäjällä se on kirjattu Euroopan-puoleiselta osalta, Siperiasta ja Kaukoidästä.5

Sen ensimmäinen pohjoisamerikkalainen merkintä on Bethunen, Ontariosta vuodelta 1869, vaikka eräs kirjeenvaihtaja New Yorkista kertoi samana vuonna tunteneensa sen ”monta vuotta”.212 Charles Valentine Riley piti sitä ”erittäin yleisenä” villipalsternakalla Kittery Pointissa, Mainessa, vuonna 1883, ja vuoteen 1888 mennessä katsoi sen olevan ”jo hyvin asettunut Yhdysvaltain itäosiin”.10 Sitten se levisi länteen. Varhaisimpiin kokoelmamerkintöihin kuuluvat Illinois vuonna 1900, Utah vuonna 1907, Portland Oregonissa vuonna 1914, sekä Arizona ja Brittiläinen Kolumbia vuonna 1925; vuoteen 1932 mennessä sitä raportoitiin jokaisesta Kanadan provinssista.1513 Nämä ovat ensimmäisiä merkintöjä, eivät saapumisajankohtia.

Siementuotannon tuholainen

Palsternakan siementen kasvattajille koi oli katastrofi. Bethune menetti siemensadon puutarhapenkiltä, jonka hän oli luvannut naapureilleen: ”toivo siemenistä oli täysin ja kokonaan mennyttä”.2 Kesäkuussa 1888 siemenkauppiaat D. Landreth & Sons Bristolista, Pennsylvaniasta, lähettivät Rileylle tartunnan saaneita siemenvarsia. He olivat kokeilleet paloöljyemulsiota, valassaippuaa, Pariisinvihreää ja muita keinoja, ”kaikki tuloksetta”.10 Southwick kutsui villipalsternakkaa ”maanviljelijöiden kiroukseksi” ja arveli, että jos sitä kasvatettaisiin siementä varten, vahingot herättäisivät hälytyksen.18 Pohjois-Durhamissa vuonna 1912 monet siementävät palsternakat kuolivat suoraan.44

Ensimmäisen maailmansodan aikana vihannessiementä oli niukasti, ”Euroopan oloista johtuen”, ja Nova Scotian maanviljelijät istuttivat omia palsternakan siemenpenkkejään. Moni valitti vakavista vahingoista, ja yritys kasvattaa palsternakan siementä Truron maatalousoppilaitoksen tilalla vuonna 1914 epäonnistui. Siemenpäiden leikkaaminen ja polttaminen olisi tuhonnut sadon, ja luonnonvaraisia isäntäkasveja oli ”liian paljon” hävitettäväksi.16

Biologinen torjunta

Koita ei tuotu maahan tarkoituksella: se saapui Pohjois-Amerikkaan ja Uuteen-Seelantiin vahingossa, ja Uusi-Seelanti kohteli sitä tuholaisena.13 Sen jälleennäkeminen villipalsternakan kanssa Pohjois-Amerikassa muistuttaa silti klassista biologisen torjunnan vapautusta, ja on kestänyt noin kaksi kertaa niin kauan kuin vanhin vastaavanlainen ohjelma rikkakasvia vastaan mannermaisessa Yhdysvalloissa, Chrysolina-kovakuoriaisten vapauttaminen mäkikuismaa vastaan vuonna 1944.4 Sen tuloksia, rikkakasvia joka muuttui myrkyllisemmäksi Amerikassa ja sopeutui Uudessa-Seelannissa muutamassa vuodessa, on tarjottu varoitukseksi kenelle tahansa, joka suunnittelee vastaavaa ohjelmaa.140

Vuosina 2002–2005 eurooppalainen hanke etsi Kaukasukselta kaukasianjättiputken vihollisia. Se havaitsi lattakoin yhdeksi runsaimmista useilla porkkanaheimon kasveilla elävistä hyönteisistä, sekä alkuperäisellä että vallatulla levinneisyysalueella,45 ja hankkeen tutkijat pitivät siemensyöjiä, kuten Depressaria-sukua, ehkä lupaavimpina ehdokkaina.46 Mutta yksikään vihollinen ei osoittautunut kaukasianjättiputkeen erikoistuneeksi: kaikki hyökkäsivät myös muiden ukonputkien kimppuun, ja useimmat myös palsternakan.47 Lattakoi oli joka tapauksessa jo Euroopassa. Heinäkuussa 2015 Burscheidissa, Reininmaalla, vähintään kaksikymmentä sen toukkaa ryömi ulos kahden kaukasianjättiputken onttojen varsien sisältä, kun niitä paloiteltiin ja pakattiin hävitettäväksi. Raportin kirjoittajat uskoivat sen olevan ensimmäinen merkintä lajilla.17 Näin ei ollut: lattakoita oli laskettu kaukasianjättiputkella Alankomaissa jo vuonna 1997.21

Moskovan lähellä M. G. Krivosheina havaitsi lattakoin toukkien syövän armenianjättiputken emiöitä ja koteloituvan sen varsiin, ja piti koita ja yökköstä Dasypolia templi lupaavimpina torjunta-agensseina sitä vastaan. Sarjakukkaiskasveja Moskovan alueella kasvatetaan hänen mukaansa enimmäkseen vihreiden osien ja juurten vuoksi, ei siemenen, mikä vähentää riskiä viljelykasveille.5 Armenianjättiputkella kasvatetut koit tulivat esiin noin viikon aikaisemmin kuin palsternakalla kasvatetut.5

Katso myös

Footnotes

  1. Berenbaum, M. R.; Zangerl, A. R. (2006). “Parsnip webworms and host plants at home and abroad: trophic complexity in a geographic mosaic”. Ecology. 87 (12): 3070–3081. doi:10.1890/0012-9658(2006)87[3070:PWAHPA]2.0.CO;2. ↩ ↩2 ↩3 ↩4 ↩5

  2. [Bethune, C. J. S.] (1869). “Larva infesting the parsnip (Depressaria ontariella, n. sp.)”. The Canadian Entomologist. 2 (1): 1–4. doi:10.4039/Ent21-1. ↩ ↩2 ↩3 ↩4 ↩5 ↩6 ↩7 ↩8 ↩9 ↩10

  3. Wilson, J. A.; Stephenson, B. P.; Gill, G. S. C.; Randall, J. L.; Vieglais, C. M. C. (2004). “Principles of response to detections of new plant pest species and the effectiveness of surveillance”. New Zealand Plant Protection. 57: 156–160. doi:10.30843/nzpp.2004.57.6896. ↩ ↩2 ↩3 ↩4 ↩5

  4. Zangerl, A. R.; Berenbaum, M. R. (2005). “Increase in toxicity of an invasive weed after reassociation with its coevolved herbivore”. Proceedings of the National Academy of Sciences. 102 (43): 15529–15532. doi:10.1073/pnas.0507805102. ↩ ↩2 ↩3 ↩4 ↩5 ↩6 ↩7

  5. Krivosheina, M. G. (2011). “Nasekomye – vrediteli borshchevika Sosnovskogo v Moskovskom regione i perspektivy ikh ispol’zovaniya v biologicheskoi bor’be” [Insect pests of Sosnowsky’s hogweed in the Moscow region and the prospects of their use in biological control]. Rossiiskii Zhurnal Biologicheskikh Invazii. 2011 (1): 44–51. Translated in Russian Journal of Biological Invasions. 2 (2–3). doi:10.1134/S2075111711020044. ↩ ↩2 ↩3 ↩4 ↩5 ↩6

  6. Harvey, J. A.; Gols, R.; Smith, B.; Ode, P. J. (2019). “Invasive moth facilitates use of a native food plant by other native and invasive arthropods”. Ecological Research. 34 (5): 659–666. doi:10.1111/1440-1703.12035. ↩ ↩2 ↩3 ↩4 ↩5 ↩6 ↩7

  7. Karsholt, O.; Lvovsky, A. L.; Nielsen, C. (2005). “A new species of Agonopterix feeding on giant hogweed (Heracleum mantegazzianum) in the Caucasus, with a discussion of the nomenclature of A. heracliana (Linnaeus) (Depressariidae)”. Nota lepidopterologica. 28 (3/4): 177–192. Published 17 February 2006. ↩ ↩2 ↩3 ↩4 ↩5

  8. Calla, B.; Wu, W.-Y.; Dean, C. A. E.; Schuler, M. A.; Berenbaum, M. R. (2020). “Substrate-specificity of cytochrome P450-mediated detoxification as an evolutionary strategy for specialization on furanocoumarin-containing hostplants: CYP6AE89 in parsnip webworms”. Insect Molecular Biology. 29 (1): 112–123. doi:10.1111/imb.12612. ↩ ↩2

  9. Lepiforum. “Depressaria radiella (Goeze, 1783)”. LepiWiki. Retrieved 26 September 2026. ↩

  10. Riley, C. V. (1888). “The parsnip web-worm (Depressaria heracliana De G.)”. Insect Life. 1 (4): 94–98. ↩ ↩2 ↩3 ↩4 ↩5 ↩6 ↩7 ↩8

  11. Harvey, J. A.; Ode, P. J.; Malcicka, M.; Gols, R. (2016). “Short-term seasonal habitat facilitation mediated by an insect herbivore”. Basic and Applied Ecology. 17 (5): 447–454. doi:10.1016/j.baae.2016.03.005. ↩ ↩2

  12. [Bethune, C. J. S.], ed. (1869). “Miscellaneous notes: parsnip larva”. The Canadian Entomologist. 2 (2): 19–21. doi:10.4039/Ent219-2. ↩ ↩2

  13. Clarke, J. F. G. (1941). “Revision of the North American moths of the family Oecophoridae, with descriptions of new genera and species”. Proceedings of the United States National Museum. 90 (3107): 33–286. doi:10.5479/si.00963801.90-3107.33. ↩ ↩2 ↩3

  14. Heikkilä, M.; Mutanen, M.; Kekkonen, M.; Kaila, L. (2014). “Morphology reinforces proposed molecular phylogenetic affinities: a revised classification for Gelechioidea (Lepidoptera)”. Cladistics. 30 (6): 563–589. doi:10.1111/cla.12064. ↩

  15. Dean, C. A. E.; Easley, J.; Katz, A. D.; Berlocher, S. H.; Berenbaum, M. R. (2022). “Genetic structure and colonization of North America by Depressaria depressana (Fabricius 1775) (Lepidoptera: Depressariidae) over 15 years; contrasts with westward expansion of Depressaria radiella (Goeze, 1783) over 160 years”. Insects. 13 (9): 789. doi:10.3390/insects13090789. ↩ ↩2 ↩3 ↩4 ↩5 ↩6

  16. Brittain, W. H.; Gooderham, C. B. (1916). “An insect enemy of the parsnip”. The Canadian Entomologist. 48 (2): 37–41. doi:10.4039/Ent4837-2. ↩ ↩2 ↩3 ↩4

  17. Eilmus, S.; Kurzawa, J. (2015). “Bemerkungen zum Auftreten der Flachleibmotte Depressaria radiella (Goeze, 1783) auf der invasiven Apiaceae Riesen-Bärenklau (Heracleum mantegazzianum) im Rheinisch-Bergischen Kreis (Lep., Depressariidae)”. Melanargia. 27 (3): 89–92. ↩ ↩2

  18. Southwick, E. B. (1892). “The parsnip web-worm (Depressaria heracliana DeG.)”. Insect Life. 5 (2): 106–110. ↩ ↩2 ↩3 ↩4 ↩5 ↩6 ↩7

  19. Nitao, J. K.; Berenbaum, M. R. (1988). “Laboratory rearing of the parsnip webworm, Depressaria pastinacella (Lepidoptera: Oecophoridae)”. Annals of the Entomological Society of America. 81 (3): 485–487. doi:10.1093/aesa/81.3.485. ↩

  20. Berenbaum, M. R.; Zangerl, A. R. (1998). “Chemical phenotype matching between a plant and its insect herbivore”. Proceedings of the National Academy of Sciences. 95 (23): 13743–13748. doi:10.1073/pnas.95.23.13743. ↩ ↩2

  21. Ode, P. J.; Berenbaum, M. R.; Zangerl, A. R.; Hardy, I. C. W. (2004). “Host plant, host plant chemistry and the polyembryonic parasitoid Copidosoma sosares: indirect effects in a tritrophic interaction”. Oikos. 104 (2): 388–400. doi:10.1111/j.0030-1299.2004.12323.x. ↩ ↩2 ↩3 ↩4 ↩5 ↩6 ↩7 ↩8 ↩9 ↩10 ↩11

  22. Gorder, N. K. N.; Mertins, J. W. (1984). “Life history of the parsnip webworm, Depressaria pastinacella (Lepidoptera: Oecophoridae), in central Iowa”. Annals of the Entomological Society of America. 77 (5): 568–573. doi:10.1093/aesa/77.5.568. ↩ ↩2 ↩3

  23. Carroll, M. J.; Berenbaum, M. R. (2002). “Behavioral responses of the parsnip webworm to host plant volatiles”. Journal of Chemical Ecology. 28 (11): 2191–2201. doi:10.1023/A:1021093114663. ↩

  24. Berenbaum, M. R.; Green, E. S.; Zangerl, A. R. (1993). “Web costs and web defense in the parsnip webworm (Lepidoptera: Oecophoridae)”. Environmental Entomology. 22 (4): 791–795. doi:10.1093/ee/22.4.791. ↩ ↩2

  25. Green, E. S.; Zangerl, A. R.; Berenbaum, M. R. (1998). “Reduced aggressive behavior: a benefit of silk-spinning in the parsnip webworm, Depressaria pastinacella (Lepidoptera: Oecophoridae)”. Journal of Insect Behavior. 11 (6): 761–772. doi:10.1023/A:1020899724277. ↩

  26. Thompson, J. N.; Price, P. W. (1977). “Plant plasticity, phenology, and herbivore dispersion: wild parsnip and the parsnip webworm”. Ecology. 58 (5): 1112–1119. doi:10.2307/1936931. ↩

  27. Bethe, S. E.; Gols, R.; Harvey, J. A. (2022). “Artificially perforated holes in stems of small hogweed mimic ecosystem engineering by a moth”. Journal of Applied Entomology. 146 (10): 1302–1310. doi:10.1111/jen.13071. ↩ ↩2 ↩3 ↩4

  28. Harvey, J. A.; Ode, P. J.; Gols, R. (2020). “Population- and species-based variation of webworm–parasitoid interactions in hogweeds (Heracleum spp.) in the Netherlands”. Environmental Entomology. 49 (4): 924–930. doi:10.1093/ee/nvaa052. ↩ ↩2 ↩3 ↩4 ↩5 ↩6

  29. Zangerl, A. R.; Huang, T.; McGovern, J. L.; Berenbaum, M. R. (2002). “Paradoxical host shift by Depressaria pastinacella in North America: is enemy-free space involved?”. Oikos. 98 (3): 431–436. doi:10.1034/j.1600-0706.2002.980307.x. ↩

  30. Nitao, J. K. (1989). “Enzymatic adaptation in a specialist herbivore for feeding on furanocoumarin-containing plants”. Ecology. 70 (3): 629–635. doi:10.2307/1940214. ↩

  31. Nitao, J. K. (1990). “Metabolism and excretion of the furanocoumarin xanthotoxin by parsnip webworm, Depressaria pastinacella”. Journal of Chemical Ecology. 16 (2): 417–428. doi:10.1007/BF01021774. ↩

  32. Mao, W.; Rupasinghe, S.; Zangerl, A. R.; Schuler, M. A.; Berenbaum, M. R. (2006). “Remarkable substrate-specificity of CYP6AB3 in Depressaria pastinacella, a highly specialized caterpillar”. Insect Molecular Biology. 15 (2): 169–179. doi:10.1111/j.1365-2583.2006.00623.x. ↩

  33. Mao, W.; Zangerl, A. R.; Berenbaum, M. R.; Schuler, M. A. (2008). “Metabolism of myristicin by Depressaria pastinacella CYP6AB3v2 and inhibition by its metabolite”. Insect Biochemistry and Molecular Biology. 38 (6): 645–651. doi:10.1016/j.ibmb.2008.03.013. ↩

  34. Cianfrogna, J. A.; Zangerl, A. R.; Berenbaum, M. R. (2002). “Dietary and developmental influences on induced detoxification in an oligophage”. Journal of Chemical Ecology. 28 (7): 1349–1364. doi:10.1023/A:1016292317948. ↩

  35. Berenbaum, M. R.; Zangerl, A. R. (1994). “Costs of inducible defense: protein limitation, growth, and detoxification in parsnip webworms”. Ecology. 75 (8): 2311–2317. doi:10.2307/1940886. ↩

  36. Berenbaum, M. R.; Zangerl, A. R.; Nitao, J. K. (1986). “Constraints on chemical coevolution: wild parsnips and the parsnip webworm”. Evolution. 40 (6): 1215–1228. doi:10.1111/j.1558-5646.1986.tb05746.x. ↩

  37. Zangerl, A. R.; Berenbaum, M. R. (2004). “Genetic variation in primary metabolites of Pastinaca sativa; can herbivores act as selective agents?”. Journal of Chemical Ecology. 30 (10): 1985–2002. doi:10.1023/B:JOEC.0000045590.28631.00. ↩

  38. Zangerl, A. R.; Berenbaum, M. R.; Nitao, J. K. (1991). “Parthenocarpic fruits in wild parsnip: decoy defence against a specialist herbivore”. Evolutionary Ecology. 5 (2): 136–145. doi:10.1007/BF02270830. ↩

  39. Zangerl, A. R.; Berenbaum, M. R. (2003). “Phenotype matching in wild parsnip and parsnip webworms: causes and consequences”. Evolution. 57 (4): 806–815. doi:10.1111/j.0014-3820.2003.tb00292.x. ↩

  40. Zangerl, A. R.; Stanley, M. C.; Berenbaum, M. R. (2008). “Selection for chemical trait remixing in an invasive weed after reassociation with a coevolved specialist”. Proceedings of the National Academy of Sciences. 105 (12): 4547–4552. doi:10.1073/pnas.0710280105. ↩ ↩2 ↩3 ↩4 ↩5 ↩6

  41. Jogesh, T.; Stanley, M. C.; Berenbaum, M. R. (2014). “Evolution of tolerance in an invasive weed after reassociation with its specialist herbivore”. Journal of Evolutionary Biology. 27 (11): 2334–2346. doi:10.1111/jeb.12469. ↩

  42. Lampert, E. C.; Zangerl, A. R.; Berenbaum, M. R.; Ode, P. J. (2008). “Tritrophic effects of xanthotoxin on the polyembryonic parasitoid Copidosoma sosares (Hymenoptera: Encyrtidae)”. Journal of Chemical Ecology. 34 (6): 783–790. doi:10.1007/s10886-008-9481-8. ↩

  43. Carroll, M. J.; Lampert, E. C.; Berenbaum, M. R.; Noyes, J. S.; Ode, P. J. (2007). “New records of Copidosoma sosares (Walker) (Hymenoptera: Encyrtidae), a parasitoid of the parsnip webworm, Depressaria pastinacella (Duponchel) (Lepidoptera: Elachistidae), in western North America”. Journal of the Kansas Entomological Society. 80 (4): 309–318. doi:10.2317/0022-8567(2007)80[309:NROCSW]2.0.CO;2. ↩

  44. Harrison, J. W. H. (1913). “An unusual parsnip pest”. The Entomologist. 46: 58–59. ↩ ↩2

  45. Hansen, S. O.; Hattendorf, J.; Wittenberg, R.; Reznik, S. Ya.; Nielsen, C.; Ravn, H. P.; Nentwig, W. (2006). “Phytophagous insects of giant hogweed Heracleum mantegazzianum (Apiaceae) in invaded areas of Europe and in its native area of the Caucasus”. European Journal of Entomology. 103 (2): 387–395. doi:10.14411/eje.2006.052. ↩ ↩2

  46. Seier, M. K.; Wittenberg, R.; Ellison, C. A.; Djeddour, D. H.; Evans, H. C. (2004). “Surveys for natural enemies of giant hogweed (Heracleum mantegazzianum) in the Caucasus region and assessment for their classical biological control potential in Europe”. In Cullen, J. M.; et al. (eds.). Proceedings of the XI International Symposium on Biological Control of Weeds. Canberra: CSIRO Entomology. pp. 149–154. ↩

  47. Pyšek, P.; Cock, M. J. W.; Nentwig, W.; Ravn, H. P. (2007). “Master of all traits: can we successfully fight giant hogweed?”. In Pyšek, P.; et al. (eds.). Ecology and Management of Giant Hogweed. Wallingford: CAB International. pp. 297–312. doi:10.1079/9781845932060.0297. ↩

Tämä artikkeli on käännös englanninkielisestä artikkelista, versio 1869.

Luokat

Näytä sivun Ukonputkilattakoi lähdekoodi

Muokkaaminen on keskeytetty siemenkauden ajaksi. Voit tarkastella ja kopioida sivun lähdekoodia.

Muilla kielillä

Hogweed.org on yhteisomaisuutena 17 kielellä. Jokainen laitos on käännetty englanninkielisestä alkuperäisestä.

English Parsnip webworm
Deutsch Pastinakmotte
Français Teigne du panais
Español Depressaria radiella
Italiano Depressaria radiella
Português Depressaria radiella
Polski Płozek baldaszkowiec
Nederlands Groot platlijfje
Română Depressaria radiella
Ελληνικά Depressaria radiella
Čeština Depressaria radiella
Svenska Palsternacksplattmal
Magyar Medvetalp-laposmoly
Dansk Pastinakmøl
Suomi Ukonputkilattakoi
Norsk bokmål Depressaria radiella
Русский Пастернаковая моль