Art. 0014 Rev. 1869
Depressaria radiella
De pe Hogweed.org, enciclopedia deținută în comun
Cuprins
Depressaria heracliana redirecționează aici. A nu se confunda cu Agonopterix heracliana, o molie care își înfășoară frunzele și care poartă din 1966 vechiul nume al acesteia.
Depressaria radiella este o molie mică din familia Depressariidae, numită în engleză parsnip webworm sau parsnip moth. Omizile ei trăiesc sub mătase pe umbelele înflorite ale păstârnacului și brâncilor-ursului, mănâncă florile și sămânța care se coace, apoi își sapă drum în tulpina goală ca să nimfeze. Nu mănâncă nimic altceva. Atât în arealul ei natal, cât și în cele în care a fost introdusă, insecta se limitează la părțile reproducătoare a două genuri, Pastinaca și Heracleum;1 al doilea include brâncile-ursului uriașe.
Molia este nativă în Europa. A ajuns în America de Nord până în 1869 și în Noua Zeelandă până în 2004, de fiecare dată din greșeală.23 Omizile ei prosperă cu ajutorul furanocumarinelor, apărarea fototoxică a plantelor de care se hrănesc, otrăvitoare pentru alte insecte, iar relațiile ei cu păstârnacul sălbatic sunt studiate ca un caz de coevoluție din anii 1980. În America de Nord, unde păstârnacul crescuse fără acest dușman din secolul al XVII-lea, planta a devenit mai toxică odată ce molia l-a ajuns din urmă.4 Molia a fost propusă pentru combaterea biologică a brâncii-ursului lui Sosnowski.5 Găurile pe care le lasă în tulpinile brâncii-ursului adăpostesc purici de scoarță, urechelnițe și păianjeni luni de zile după ce moliile au plecat.6
Taxonomie
Nume
În ultimii șaizeci de ani, molia a avut trei nume științifice. Phalaena heracliana, dat de Linnaeus în 1758, amesteca două specii: el a citat figuri ale unei omizi care rulează frunzele, azi Agonopterix heracliana, și ale uneia care se hrănește în umbele, molia de față. Timp de peste două sute de ani, cea din urmă a fost cunoscută drept Depressaria heracliana.7 În 1966, Bradley, care văzuse doar două exemplare din colecția lui Linnaeus, ambele ale moliei ce rulează frunzele, a desemnat unul dintre ele drept tipul numelui. Heracliana a trecut la Agonopterix, iar molia a devenit D. pastinacella, nume publicat de Duponchel în 1838, care „a intrat încet în uz”.7 Karsholt și coautorii săi au numit mai târziu desemnarea „o acțiune cât se poate de nepotrivită”: ea a mutat un nume bine cunoscut de la o specie la alta, și a lăsat genul Depressaria cu o specie-tip greșit identificată.7
Într-o lucrare datată 2005, dar publicată la 17 februarie 2006, ei au arătat că cel mai vechi nume disponibil era Phalaena radiella, dat în 1783 de Goeze unei molii pe care Geoffroy o descrisese din împrejurimile Parisului fără un nume binomial. Un nume rival, publicat de Retzius în același an, era indisponibil, pentru că Retzius nu folosise nume binomiale în mod consecvent.7 Ei au fixat de asemenea molia drept specia-tip a genului Depressaria, genul care dă numele familiei.7 Cercetările americane au păstrat pastinacella cel puțin până în 2020,8 iar wiki-ul lepidopteriștilor germani descrie episodul drept nomenklatorisches Chaos.9
Riley a numit insecta „parsnip web-worm” în 1888, iar în America de Nord ea este parsnip webworm;10 în Noua Zeelandă este parsnip moth, iar în germană Pastinakmotte.311
O nativă, pentru scurt timp
În august 1869, editorul revistei The Canadian Entomologist, Charles Bethune, a descris insecta care îi distrusese sămânța de păstârnac drept o specie nouă, Depressaria ontariella. El a considerat „prădătoarea” a fi „după toate probabilitățile nativă”, și a numit-o după provincie.2 În numărul următor a publicat o scrisoare de la James Angus din West Farms, New York, care crescuse omizile „de mulți ani” și le luase drept heracliana britanică. Bethune a admis că nu era „deloc improbabil” ca insecta să fie importată, „ca mulți alții dintre cei mai răi dăunători ai fermierilor și grădinarilor”, și s-a oferit să-și retragă numele dacă s-ar fi dovedit britanică: sinonimele, a scris el, deveneau „o asemenea pacoste”.12 În 1873, Zeller a descoperit că două femele etichetate ontariella corespundeau exact unor exemplare europene mari; după cum a relatat Riley, specia „emigrase în America” și, după „o traversare de iarnă fericită”, găsise hrană pentru puii ei fără dificultate.10 Exemplarele-tip ale lui Bethune sunt probabil pierdute, poate mâncate de gândaci Dermestes.13
Clasificare
Lucrările americane mai vechi plasau molia în familia Oecophoridae, iar unele articole din anii 2000 în Elachistidae. O revizuire a superfamiliei Gelechioidea din 2014 a redefinit Depressariidae ca familie de sine stătătoare.14
Descriere
Molia are o anvergură a aripilor de circa 19–29 mm; sursele diferă ușor.101315 Stă cu aripile așezate plat pe spate, ceea ce îi dă un aspect turtit;16 numele german al familiei este Flachleibmotten, „molii cu corp plat”.17 Omida crescută este galben-verzuie, cu capul negru și lucios și negi negri, fiecare purtând câte un fir de păr, și are 12–18 mm lungime.1610
Toate exemplarele europene și nord-americane ale căror coduri de bare ADN au fost citite integral au avut o secvență identică, cu excepția unuia de la 2 600 m altitudine, de pe muntele Terskol din Caucaz. Acesta diferea la mai multe baze și avea o anvergură de 32 mm, și ar putea aparține altei specii.15
Ciclul de viață
Molia are o singură generație pe an.15 Adulții iernează sub scoarță, în clădiri agricole sau în case.1618 Bethune le-a văzut fluturând prin camere și ieșind de după perdele în miezul iernii, de obicei confundate cu moliile de haine,2 iar E. B. Southwick a găsit una pe o perdea de dantelă în noaptea de Anul Nou.18 Moliile abia ieșite din pupă nu se reproduc până nu au fost expuse la frig; în laborator li se dă o „iarnă artificială” de circa paisprezece săptămâni la 10 °C.1920 Southwick considera că era o „economie proastă” din partea moliilor să intre în hibernare atât de devreme în sezon.18
Ouăle sunt depuse individual, mai ales pe partea inferioară a frunzelor.2122 Omizile se mută la mugurii florali și se hrănesc cu muguri, flori și fructe în formare, sub o pânză țesută peste o parte a umbelei.21 Bethune a descris umbelele infestate micșorându-se în „mase informe de pânză și excremente”.2 Omizile găsesc florile după miros: acetatul de octil, un parfum al florilor, le atrage, iar butiratul de octil le respinge.23 Există șase stadii larvare. În laborator, oul eclozează în circa patru zile, omida se hrănește circa 21, iar pupa durează circa 13, în total vreo 38 de zile de la ou la molie.22
Pânze
O omidă își petrece circa o treime din timp țesând, și pune aproape 18% din azotul pe care îl mănâncă în mătase.24 Pânzele sunt apărate. Din 63 de întâlniri provocate experimental, 52 au fost inițiate de rezidentă, iar toate rezidentele în afară de una și-au păstrat pânza; omizile scoase din propriile pânze s-au mutat în pânze goale în 87,5% din cazuri, în loc să țeasă altele noi.24 Pânza pare să mențină pacea. Omizile cărora li se lua pânza în fiecare zi s-au luptat până și-au restabilit „teritoriile”, au țesut cea mai multă mătase și au făcut cele mai ușoare pupe; omizile ținute singure au țesut cel mai puțin și au crescut cele mai grele.25 Cele sosite primele preiau secțiuni ale unei umbele, iar majoritatea umbelelor găzduiesc o singură omidă.26 În captivitate, omizile se mănâncă între ele.10
În tulpină
Când ajung la maturitate, omizile coboară pe tulpină, rod o gaură de circa 7 mm în tulpina goală, și nimfează înăuntru sub un pliu lejer de mătase.627 Bethune le-a privit mâncând căptușeala albă și moale a tulpinii „ferite de privirea tuturor dușmanilor lor”.2 Douăzeci de omizi sau mai multe se pot hrăni pe o singură plantă;627 tulpinile olandeze au găzduit de la 1 la 21 de pupe, 4 în tulpina mediană,28 iar în Ontario, în 1869, cineva „abia putea tăia o tulpină” fără să taie o omidă sau o pupă.2 Moliile ies de la mijlocul până la sfârșitul verii: din 1 august în Ontario în 1869, și lângă Moscova la sfârșitul lui august și începutul lui septembrie.25
Plante-gazdă
Molia se hrănește numai cu păstârnac și brânci-ursului, și numai cu florile și fructele lor. Oamenii de știință care o studiază o numesc un „super-specialist”.115 Consemnările pe alte plante ale familiei morcovului sunt puține. În America, morcovul sălbatic a fost listat drept gazdă, dar Southwick n-a găsit omizi pe el acolo unde era abundent, iar moliile ținute în cuști n-au depus ouă pe el.18 În Europa, gazdele principale sunt păstârnacul sălbatic, brânca-ursului și brânca-ursului uriașă,21 iar lângă Moscova molia se hrănește și cu brânca-ursului lui Sosnowski.5
Preferata ei în Europa este brânca-ursului. Într-un sondaj olandez din 1997, moliile au ocupat 144 din 160 de brânci-ursului, 32 din 67 de păstârnaci și 10 din 35 de brânci-ursului uriașe, cu medii de 12,8, 3,0 și 1,6 omizi per plantă, deși uriașa era cea mai mare dintre cele trei.21 În Olanda, păstârnacul este „rareori folosit”, întrucât brânca-ursului este „mult preferată”,28 iar parteneriatul strâns dintre păstârnac și molie, familiar în America de Nord, este „excepțional în Europa”.1 Moliile crescute pe brânca-ursului uriașă erau cu circa o zecime mai mici decât cele crescute pe brânca-ursului.28 Sămânța uriașei conținea de circa trei ori mai multă furanocumarină decât sămânța brâncii-ursului, și de aproape trei sute de ori mai multă angelicină.21
În cea mai mare parte a Americii de Nord, singura gazdă a moliei este păstârnacul sălbatic. În cei circa 160 de ani de-acolo, ea a adoptat o singură plantă nativă, cow parsnip, Heracleum maximum.2115 Alegerea pare paradoxală: omizile supraviețuiesc mai prost pe cow parsnip, iar timp de patru ani pupele din tulpinile ei au fost luate masiv, aparent de păsări, în timp ce pupele din tulpinile mai dure ale păstârnacului au scăpat. Autorii au sugerat că tulpinile păstârnacului oferă moliei un „spațiu fără dușmani”.29 În Munții Stâncoși, molia și parazitul ei trăiesc pe cow parsnip până la 2 700 m altitudine.6
Chimie și coevoluție
Detoxifiere
Furanocumarinele păstârnacului și brâncilor-ursului otrăvesc majoritatea insectelor. Xantotoxina, toxică pentru omizile care se hrănesc cu multe feluri de plante, nu are niciun efect asupra creșterii sau supraviețuirii moliei, ale cărei enzime intestinale, citocromii P450, sunt intens active împotriva ei și sunt activate de ea.30 O omidă descompune circa 95% din xantotoxina pe care o mănâncă, și elimină o parte din ea prin glandele de mătase.31 Moliile din estul Americii de Nord descompun xantotoxina de 10 până la 300 de ori mai repede decât alte lepidoptere.21
Fiecare dintre enzimele cunoscute ale moliei se ocupă doar de câțiva compuși ai plantei. CYP6AB3 descompune imperatorina, și o variantă a ei și miristicina, în timp ce CYP6AE89 se ocupă de bergapten și xantotoxină.32338 O omidă nu-și poate ajusta amestecul de enzime în funcție de dietă: profilul ei de detoxifiere pare fixat în individ, și variază de la un individ la altul.34 Când proteina din hrană e redusă, o omidă crește mai puțin, dar își păstrează detoxifierea la putere maximă, „pe cheltuiala creșterii”. Cu o dietă complet lipsită de proteine, care a redus creșterea cu aproape 80%, xantotoxina tot i-a activat enzimele de aproape trei ori.35
Cursa înarmării
Păstârnacul sălbatic rezistă moliei cu aceiași compuși. Rezistența lui e ereditară: într-o grădină experimentală, patru trăsături ereditare legate de furanocumarine au explicat circa trei sferturi din variația rezistenței între familii. Plantele rezistente, însă, produc mai puține semințe, și ar fi într-un „dezavantaj competitiv” fără molie. Autorii au conchis că planta și insecta ajunseseră la un „impas” evolutiv.36 Protejați de molie cu insecticid, păstârnacii sălbatici au produs de două ori și jumătate mai multă sămânță.37 Păstârnacii mai fac și fructe fără semințe. Omizile le preferă, deși cresc mai încet pe ele, iar fructele goale ar putea acționa ca momeli care abat atacul de la fructele care contează.38
În 1998, May Berenbaum și Arthur Zangerl au comparat patru populații din Minnesota și Illinois. Tipurile chimice ale plantei și ale omizii au apărut în proporții corespunzătoare, într-un „grad extraordinar” în trei din patru cazuri. Ei au descris cele două ca prinse într-un ciclu de „evadare” și „urmărire” între un „exploatator” și o „victimă”, ciclu care poate varia de la un loc la altul și se poate învârti „la nesfârșit”.20 Din douăzeci de populații din Illinois și Wisconsin examinate mai târziu, douăsprezece corespundeau; prezența din apropiere a lui cow parsnip făcea o nepotrivire mult mai probabilă.39
Rearmarea în America de Nord
Păstârnacii erau cultivați în Virginia încă din 1609 și erau obișnuiți acolo până în 1630. În 2005, Zangerl și Berenbaum au folosit exemplare de erbar acoperind 152 de ani ca să urmărească ce s-a întâmplat când molia i-a ajuns din urmă. Niciuna dintre cele 37 de plante nord-americane colectate între 1850 și 1889 nu purta urme de molie, iar semințele lor conțineau semnificativ mai puțin din patru dintre cele cinci furanocumarine principale decât semințele europene din aceeași perioadă. Urmele apar în exemplare de după 1889. Între perioadele 1850–1889 și 1890–1909, toți cei cinci compuși au crescut semnificativ, și au continuat să crească. Semințele europene colectate între 1819 și 2000 n-au arătat o astfel de tendință.4
1820–1889 ▒▒▒▒▒▒▒▒▒▒▒▒▒▒▒▒ 31
1850–1889 ██████████▌ 21
· · · · · · · · · · ·
1890–1909 ████████████████ 32
1910–1929 ██████████████▌ 29
1930–1949 ███████████████ 30
1950–1969 ████████████████ 32
1970–2002 ███████████████████ 38 Hașurat: semințe europene, 1820–1889. Plin: semințe nord-americane, pe perioade; urmele de molie apar în exemplarele colectate după 1889, sub linia punctată. Valori aproximative, citite de pe graficul publicat, cu excepția ultimei, pe care textul o dă drept 38,4 µg.4
Plantele fără dușmanul lor economiseau. Conform unui model publicat al producției de sămânță, diferența de toxicitate valora circa 0,127 g de sămânță per plantă, vreo 23% din sămânța unei plante mici și 3% din cea a unei plante mari. Fără un specialist, au dedus autorii, „costul ridicat” al apărării selectase pentru mai puțin din ea.4 Se crede că buruienile invazive se răspândesc prin „realocarea resurselor din apărarea chimică spre creștere și reproducere”;4 când vechiul dușman s-a întors, păstârnacul s-a rearmat. Autorii au conchis că introducerea unui erbivor specialist „poate crește nocivitatea” unei buruieni, un aspect de reținut pentru oricine plănuiește combaterea biologică a uneia otrăvitoare.4
Noua Zeelandă
Păstârnacul fusese consemnat în Noua Zeelandă din 1867, iar brânca-ursului din 1939, când molia a fost identificată acolo la 2 februarie 2004.403 Era deja prea răspândită în jurul localităților Port Chalmers și Dunedin ca să poată fi eradicată. Ministerul Agriculturii și Silviculturii a clasat-o drept incursiune de „cazul 3”, una stabilită „cu mult dincolo” de punctul la care acțiunea mai este rentabilă.340 Până în februarie 2006, molia se răspândise spre nord, până la Christchurch.40
Reîntâlnirea a fost studiată chiar în timp ce avea loc. În 2006, moliile au costat circa jumătate din plantele a două populații jumătate sau mai mult din fitnessul lor, iar în 2007 trei sferturi din plantele a două populații n-au produs nicio sămânță. Selecția asupra chimiei plantelor s-a schimbat, favorizând ceea ce autorii au numit „remixarea trăsăturilor”. Păstârnacii neinfestați din Noua Zeelandă produceau mai mult acetat de octil, parfumul pe care îl urmăresc omizile; autorii au sugerat că plantele eliberate de specialiștii lor pot evolua mai mult din parfumurile care îi atrag, precum și mai puține apărări.40 După trei până la șase ani de atac, populațiile infestate evoluaseră plante mai mari, mai capabile să suporte pagubele, în timp ce chimia lor nu se schimbase.41 Combaterea pe termen lung a unei buruieni de către un specialist coevoluat, au conchis autorii primului studiu, „poate fi un obiectiv iluzoriu”.40
Dușmani naturali
În Europa, cel mai important dușman al moliei este probabil o viespe minusculă, Copidosoma sosares.6 Femela depune în oul moliei, iar propriul ei ou se divide pe măsură ce omida crește, producând de la 10 la 300 de viespi identice genetic într-o singură gazdă; cuiburile medii dintr-un sondaj olandez erau între circa 136 și 237.21 Omida parazitată devine o „mumie” în tulpină, iar viespile ies prin gaura săpată chiar de molie.28 Într-un sezon olandez au ieșit 28 571 de viespi din mumiile colectate.28 În Europa, ratele ei de atac „depășesc adesea 80%”.21
Otrava plantei ajunge la viespe. Cu o dietă bogată în xantotoxină, cuiburile erau cu mai mult de o cincime mai mici. Xantotoxina pe care omida nu reușește s-o descompună îi ajunge în hemolimfă, unde se dezvoltă embrionii viespii, la de patru ori concentrația obișnuită, iar nici embrionii, nici larvele precoce ale viespii n-o pot descompune.42
În estul și mijlocul-vestul Americii de Nord, molia a fost „în mare parte liberă” de dușmani importanți. În două sezoane din Iowa, paraziții au luat 2,7% și 0,8% din omizi, iar cincisprezece ani de eșantionare în Illinois n-au găsit rate mai mari.2122 Copidosoma sosares a fost găsită între timp în opt state din vest, imposibil de deosebit de viespile olandeze. Nu există nicio consemnare că cineva ar fi introdus-o, și probabil a venit odată cu gazda ei.43 Acum pare să se stabilească în Wisconsin și Illinois.28
Alți dușmani au fost consemnați de-a lungul anilor. Viespea-olar Eumenes fraterna scoate omizile din pânzele lor și își aprovizionează celulele cu ele;18 o ciocănitoare păroasă vizita zilnic tulpinile de păstârnac ale lui Bethune ca să ciugulească omizi și pupe;2 iar în Anglia, în 1912, urechelnița obișnuită a distrus „sute de pupe”.44 În 1891, o boală a ucis circa cinci optimi din omizile de-a lungul unui șanț, iar la o întâlnire a entomologilor economiști din anul următor, Forbes a sugerat că „s-ar putea realiza mult” răspândind-o.18
Găuri
În Olanda, tulpinile de brânca-ursului fără găuri de molie erau „mereu libere” de alte artropode. Tulpinile cu găuri găzduiau adesea mulți purici de scoarță, urechelnițe și păianjeni timp de trei sau patru luni, până când plantele mureau.11 Într-un sondaj pe 91 de plante perforate din Olanda și Statele Unite, mai mult de douăzeci de purici de scoarță trăiau în fiecare din jumătate din tulpinile examinate la Wageningen, urechelnițe în mai mult de patru cincimi din tulpinile olandeze, și până la șaizeci de urechelnițe într-o singură tulpină la Santa Fe, New Mexico; tulpinile de-acolo mai găzduiau urechelnițe și un an mai târziu.6 Autorii au numit molia un „facilitator” de habitat, iar în America un „re-facilitator”; un studiu ulterior a numit-o „inginer al ecosistemului”.627
În 2021, cercetători de lângă Leiden au făcut găuri de circa 7 mm în tulpinile a 200 de brânci-ursului. Puricii de scoarță și urechelnițele s-au mutat în ele așa cum se mută în cele ale moliei. Urechelnițele mănâncă dăunători de livadă, iar autorii au propus astfel de găuri ca metodă de a le atrage.27
Răspândire și areal
Molia este nativă în toată Europa, de la Insulele Britanice și Scandinavia până în Caucaz,1045 iar în Rusia este consemnată din partea europeană, din Siberia și din Orientul Îndepărtat.5
Prima ei consemnare nord-americană este cea a lui Bethune, din Ontario, în 1869, deși un corespondent din New York a spus în același an că o cunoștea „de mulți ani”.212 Charles Valentine Riley a găsit-o „extrem de comună” pe păstârnac sălbatic la Kittery Point, Maine, în 1883, și până în 1888 o considera „acum bine stabilită în estul Statelor Unite”.10 Apoi s-a răspândit spre vest. Cele mai vechi consemnări din colecții includ Illinois în 1900, Utah în 1907, Portland, Oregon, în 1914, și Arizona și Columbia Britanică în 1925; până în 1932 era raportată din fiecare provincie a Canadei.1513 Acestea sunt primele consemnări, nu date ale sosirii.
Un dăunător al culturilor de sămânță
Pentru cultivatorii de sămânță de păstârnac, molia era un dezastru. Bethune a pierdut sămânța unui strat de grădină pe care îl promisese vecinilor săi: „perspectiva de sămânță a dispărut complet și în întregime”.2 În iunie 1888, comercianții de semințe D. Landreth & Sons din Bristol, Pennsylvania, i-au trimis lui Riley tulpini de sămânță infestate. Încercaseră emulsie de kerosen, săpun de ulei de balenă, verde de Paris și alte remedii, „toate fără efect”.10 Southwick a numit păstârnacul sălbatic „un blestem printre fermieri”, și considera că, dacă ar fi fost cultivat pentru sămânță, pagubele ar fi stârnit alarmă.18 În nordul comitatului Durham, în 1912, mulți păstârnaci puși la sămânță au fost uciși de-a dreptul.44
În timpul Primului Război Mondial, sămânța de legume era deficitară, „drept consecință a condițiilor din Europa”, iar fermierii din Nova Scoția și-au plantat propriile parcele de sămânță de păstârnac. Mulți s-au plâns de pagube grave, iar o încercare de a cultiva sămânță de păstârnac la ferma colegiului din Truro, în 1914, a eșuat. Tăierea și arderea capitulelor cu sămânță ar fi distrus recolta, iar plantele-gazdă sălbatice erau „prea numeroase” ca să fie distruse.16
Combatere biologică
Molia n-a fost introdusă intenționat: a ajuns în America de Nord și în Noua Zeelandă din greșeală, iar Noua Zeelandă a tratat-o drept dăunător.13 Reîntâlnirea ei cu păstârnacul sălbatic în America de Nord seamănă totuși cu o eliberare clasică de combatere biologică, și a durat de circa două ori mai mult decât cel mai vechi program de acest fel împotriva unei buruieni în Statele Unite continentale, eliberarea gândacilor Chrysolina împotriva sunătorii, în 1944.4 Rezultatele ei — o buruiană devenită mai otrăvitoare în America, adaptată în câțiva ani în Noua Zeelandă — au fost oferite ca avertisment oricui plănuiește un astfel de program.140
Între 2002 și 2005, un proiect european a căutat în Caucaz dușmani ai brâncii-ursului uriașe. A găsit molia printre cele mai abundente dintre insectele care se hrănesc cu mai multe plante ale familiei morcovului, atât în arealul natal, cât și în cel invadat,45 iar oamenii de știință ai proiectului au considerat că insectele care se hrănesc cu semințe, precum Depressaria, erau poate cei mai promițători candidați.46 Dar niciun dușman nu s-a dovedit specific brâncii-ursului uriașe: toate atacau și alte brânci-ursului, iar majoritatea atacau și păstârnacul.47 Molia, în orice caz, era deja în Europa. În iulie 2015, la Burscheid, în Rinania, cel puțin douăzeci dintre omizile ei au ieșit în fugă din tulpinile goale a două brânci-ursului uriașe care erau tăiate și puse în saci pentru eliminare. Autorii raportului au crezut că aceasta era prima consemnare pe plantă.17 Nu era: moliile fuseseră numărate pe brânca-ursului uriașă în Olanda încă din 1997.21
Lângă Moscova, M. G. Krivosheina a găsit omizi de molie mâncând ovarele brâncii-ursului lui Sosnowski și nimfând în tulpinile ei, și a considerat că molia și noctuida Dasypolia templi erau cei mai promițători agenți împotriva ei. Umbeliferele din regiunea Moscovei, a argumentat ea, sunt cultivate mai ales pentru verdeață și rădăcini, nu pentru sămânță, ceea ce reduce riscul pentru culturi.5 Moliile crescute pe brânca-ursului lui Sosnowski au ieșit cu circa o săptămână mai devreme decât cele crescute pe păstârnac.5
Vezi și
- Furanocumarine § Cursa înarmării
- Ipoteza eliberării de dușmani naturali
- Brânca-ursului
- Brânca-ursului uriașă
- Combaterea brâncii-ursului uriașe § Combaterea biologică
Footnotes
-
Berenbaum, M. R.; Zangerl, A. R. (2006). “Parsnip webworms and host plants at home and abroad: trophic complexity in a geographic mosaic”. Ecology. 87 (12): 3070–3081. doi:10.1890/0012-9658(2006)87[3070:PWAHPA]2.0.CO;2. ↩ ↩2 ↩3 ↩4 ↩5
-
[Bethune, C. J. S.] (1869). “Larva infesting the parsnip (Depressaria ontariella, n. sp.)”. The Canadian Entomologist. 2 (1): 1–4. doi:10.4039/Ent21-1. ↩ ↩2 ↩3 ↩4 ↩5 ↩6 ↩7 ↩8 ↩9 ↩10
-
Wilson, J. A.; Stephenson, B. P.; Gill, G. S. C.; Randall, J. L.; Vieglais, C. M. C. (2004). “Principles of response to detections of new plant pest species and the effectiveness of surveillance”. New Zealand Plant Protection. 57: 156–160. doi:10.30843/nzpp.2004.57.6896. ↩ ↩2 ↩3 ↩4 ↩5
-
Zangerl, A. R.; Berenbaum, M. R. (2005). “Increase in toxicity of an invasive weed after reassociation with its coevolved herbivore”. Proceedings of the National Academy of Sciences. 102 (43): 15529–15532. doi:10.1073/pnas.0507805102. ↩ ↩2 ↩3 ↩4 ↩5 ↩6 ↩7
-
Krivosheina, M. G. (2011). “Nasekomye – vrediteli borshchevika Sosnovskogo v Moskovskom regione i perspektivy ikh ispol’zovaniya v biologicheskoi bor’be” [Insect pests of Sosnowsky’s hogweed in the Moscow region and the prospects of their use in biological control]. Rossiiskii Zhurnal Biologicheskikh Invazii. 2011 (1): 44–51. Translated in Russian Journal of Biological Invasions. 2 (2–3). doi:10.1134/S2075111711020044. ↩ ↩2 ↩3 ↩4 ↩5 ↩6
-
Harvey, J. A.; Gols, R.; Smith, B.; Ode, P. J. (2019). “Invasive moth facilitates use of a native food plant by other native and invasive arthropods”. Ecological Research. 34 (5): 659–666. doi:10.1111/1440-1703.12035. ↩ ↩2 ↩3 ↩4 ↩5 ↩6 ↩7
-
Karsholt, O.; Lvovsky, A. L.; Nielsen, C. (2005). “A new species of Agonopterix feeding on giant hogweed (Heracleum mantegazzianum) in the Caucasus, with a discussion of the nomenclature of A. heracliana (Linnaeus) (Depressariidae)”. Nota lepidopterologica. 28 (3/4): 177–192. Published 17 February 2006. ↩ ↩2 ↩3 ↩4 ↩5
-
Calla, B.; Wu, W.-Y.; Dean, C. A. E.; Schuler, M. A.; Berenbaum, M. R. (2020). “Substrate-specificity of cytochrome P450-mediated detoxification as an evolutionary strategy for specialization on furanocoumarin-containing hostplants: CYP6AE89 in parsnip webworms”. Insect Molecular Biology. 29 (1): 112–123. doi:10.1111/imb.12612. ↩ ↩2
-
Lepiforum. “Depressaria radiella (Goeze, 1783)”. LepiWiki. Retrieved 26 September 2026. ↩
-
Riley, C. V. (1888). “The parsnip web-worm (Depressaria heracliana De G.)”. Insect Life. 1 (4): 94–98. ↩ ↩2 ↩3 ↩4 ↩5 ↩6 ↩7 ↩8
-
Harvey, J. A.; Ode, P. J.; Malcicka, M.; Gols, R. (2016). “Short-term seasonal habitat facilitation mediated by an insect herbivore”. Basic and Applied Ecology. 17 (5): 447–454. doi:10.1016/j.baae.2016.03.005. ↩ ↩2
-
[Bethune, C. J. S.], ed. (1869). “Miscellaneous notes: parsnip larva”. The Canadian Entomologist. 2 (2): 19–21. doi:10.4039/Ent219-2. ↩ ↩2
-
Clarke, J. F. G. (1941). “Revision of the North American moths of the family Oecophoridae, with descriptions of new genera and species”. Proceedings of the United States National Museum. 90 (3107): 33–286. doi:10.5479/si.00963801.90-3107.33. ↩ ↩2 ↩3
-
Heikkilä, M.; Mutanen, M.; Kekkonen, M.; Kaila, L. (2014). “Morphology reinforces proposed molecular phylogenetic affinities: a revised classification for Gelechioidea (Lepidoptera)”. Cladistics. 30 (6): 563–589. doi:10.1111/cla.12064. ↩
-
Dean, C. A. E.; Easley, J.; Katz, A. D.; Berlocher, S. H.; Berenbaum, M. R. (2022). “Genetic structure and colonization of North America by Depressaria depressana (Fabricius 1775) (Lepidoptera: Depressariidae) over 15 years; contrasts with westward expansion of Depressaria radiella (Goeze, 1783) over 160 years”. Insects. 13 (9): 789. doi:10.3390/insects13090789. ↩ ↩2 ↩3 ↩4 ↩5 ↩6
-
Brittain, W. H.; Gooderham, C. B. (1916). “An insect enemy of the parsnip”. The Canadian Entomologist. 48 (2): 37–41. doi:10.4039/Ent4837-2. ↩ ↩2 ↩3 ↩4
-
Eilmus, S.; Kurzawa, J. (2015). “Bemerkungen zum Auftreten der Flachleibmotte Depressaria radiella (Goeze, 1783) auf der invasiven Apiaceae Riesen-Bärenklau (Heracleum mantegazzianum) im Rheinisch-Bergischen Kreis (Lep., Depressariidae)”. Melanargia. 27 (3): 89–92. ↩ ↩2
-
Southwick, E. B. (1892). “The parsnip web-worm (Depressaria heracliana DeG.)”. Insect Life. 5 (2): 106–110. ↩ ↩2 ↩3 ↩4 ↩5 ↩6 ↩7
-
Nitao, J. K.; Berenbaum, M. R. (1988). “Laboratory rearing of the parsnip webworm, Depressaria pastinacella (Lepidoptera: Oecophoridae)”. Annals of the Entomological Society of America. 81 (3): 485–487. doi:10.1093/aesa/81.3.485. ↩
-
Berenbaum, M. R.; Zangerl, A. R. (1998). “Chemical phenotype matching between a plant and its insect herbivore”. Proceedings of the National Academy of Sciences. 95 (23): 13743–13748. doi:10.1073/pnas.95.23.13743. ↩ ↩2
-
Ode, P. J.; Berenbaum, M. R.; Zangerl, A. R.; Hardy, I. C. W. (2004). “Host plant, host plant chemistry and the polyembryonic parasitoid Copidosoma sosares: indirect effects in a tritrophic interaction”. Oikos. 104 (2): 388–400. doi:10.1111/j.0030-1299.2004.12323.x. ↩ ↩2 ↩3 ↩4 ↩5 ↩6 ↩7 ↩8 ↩9 ↩10 ↩11
-
Gorder, N. K. N.; Mertins, J. W. (1984). “Life history of the parsnip webworm, Depressaria pastinacella (Lepidoptera: Oecophoridae), in central Iowa”. Annals of the Entomological Society of America. 77 (5): 568–573. doi:10.1093/aesa/77.5.568. ↩ ↩2 ↩3
-
Carroll, M. J.; Berenbaum, M. R. (2002). “Behavioral responses of the parsnip webworm to host plant volatiles”. Journal of Chemical Ecology. 28 (11): 2191–2201. doi:10.1023/A:1021093114663. ↩
-
Berenbaum, M. R.; Green, E. S.; Zangerl, A. R. (1993). “Web costs and web defense in the parsnip webworm (Lepidoptera: Oecophoridae)”. Environmental Entomology. 22 (4): 791–795. doi:10.1093/ee/22.4.791. ↩ ↩2
-
Green, E. S.; Zangerl, A. R.; Berenbaum, M. R. (1998). “Reduced aggressive behavior: a benefit of silk-spinning in the parsnip webworm, Depressaria pastinacella (Lepidoptera: Oecophoridae)”. Journal of Insect Behavior. 11 (6): 761–772. doi:10.1023/A:1020899724277. ↩
-
Thompson, J. N.; Price, P. W. (1977). “Plant plasticity, phenology, and herbivore dispersion: wild parsnip and the parsnip webworm”. Ecology. 58 (5): 1112–1119. doi:10.2307/1936931. ↩
-
Bethe, S. E.; Gols, R.; Harvey, J. A. (2022). “Artificially perforated holes in stems of small hogweed mimic ecosystem engineering by a moth”. Journal of Applied Entomology. 146 (10): 1302–1310. doi:10.1111/jen.13071. ↩ ↩2 ↩3 ↩4
-
Harvey, J. A.; Ode, P. J.; Gols, R. (2020). “Population- and species-based variation of webworm–parasitoid interactions in hogweeds (Heracleum spp.) in the Netherlands”. Environmental Entomology. 49 (4): 924–930. doi:10.1093/ee/nvaa052. ↩ ↩2 ↩3 ↩4 ↩5 ↩6
-
Zangerl, A. R.; Huang, T.; McGovern, J. L.; Berenbaum, M. R. (2002). “Paradoxical host shift by Depressaria pastinacella in North America: is enemy-free space involved?”. Oikos. 98 (3): 431–436. doi:10.1034/j.1600-0706.2002.980307.x. ↩
-
Nitao, J. K. (1989). “Enzymatic adaptation in a specialist herbivore for feeding on furanocoumarin-containing plants”. Ecology. 70 (3): 629–635. doi:10.2307/1940214. ↩
-
Nitao, J. K. (1990). “Metabolism and excretion of the furanocoumarin xanthotoxin by parsnip webworm, Depressaria pastinacella”. Journal of Chemical Ecology. 16 (2): 417–428. doi:10.1007/BF01021774. ↩
-
Mao, W.; Rupasinghe, S.; Zangerl, A. R.; Schuler, M. A.; Berenbaum, M. R. (2006). “Remarkable substrate-specificity of CYP6AB3 in Depressaria pastinacella, a highly specialized caterpillar”. Insect Molecular Biology. 15 (2): 169–179. doi:10.1111/j.1365-2583.2006.00623.x. ↩
-
Mao, W.; Zangerl, A. R.; Berenbaum, M. R.; Schuler, M. A. (2008). “Metabolism of myristicin by Depressaria pastinacella CYP6AB3v2 and inhibition by its metabolite”. Insect Biochemistry and Molecular Biology. 38 (6): 645–651. doi:10.1016/j.ibmb.2008.03.013. ↩
-
Cianfrogna, J. A.; Zangerl, A. R.; Berenbaum, M. R. (2002). “Dietary and developmental influences on induced detoxification in an oligophage”. Journal of Chemical Ecology. 28 (7): 1349–1364. doi:10.1023/A:1016292317948. ↩
-
Berenbaum, M. R.; Zangerl, A. R. (1994). “Costs of inducible defense: protein limitation, growth, and detoxification in parsnip webworms”. Ecology. 75 (8): 2311–2317. doi:10.2307/1940886. ↩
-
Berenbaum, M. R.; Zangerl, A. R.; Nitao, J. K. (1986). “Constraints on chemical coevolution: wild parsnips and the parsnip webworm”. Evolution. 40 (6): 1215–1228. doi:10.1111/j.1558-5646.1986.tb05746.x. ↩
-
Zangerl, A. R.; Berenbaum, M. R. (2004). “Genetic variation in primary metabolites of Pastinaca sativa; can herbivores act as selective agents?”. Journal of Chemical Ecology. 30 (10): 1985–2002. doi:10.1023/B:JOEC.0000045590.28631.00. ↩
-
Zangerl, A. R.; Berenbaum, M. R.; Nitao, J. K. (1991). “Parthenocarpic fruits in wild parsnip: decoy defence against a specialist herbivore”. Evolutionary Ecology. 5 (2): 136–145. doi:10.1007/BF02270830. ↩
-
Zangerl, A. R.; Berenbaum, M. R. (2003). “Phenotype matching in wild parsnip and parsnip webworms: causes and consequences”. Evolution. 57 (4): 806–815. doi:10.1111/j.0014-3820.2003.tb00292.x. ↩
-
Zangerl, A. R.; Stanley, M. C.; Berenbaum, M. R. (2008). “Selection for chemical trait remixing in an invasive weed after reassociation with a coevolved specialist”. Proceedings of the National Academy of Sciences. 105 (12): 4547–4552. doi:10.1073/pnas.0710280105. ↩ ↩2 ↩3 ↩4 ↩5 ↩6
-
Jogesh, T.; Stanley, M. C.; Berenbaum, M. R. (2014). “Evolution of tolerance in an invasive weed after reassociation with its specialist herbivore”. Journal of Evolutionary Biology. 27 (11): 2334–2346. doi:10.1111/jeb.12469. ↩
-
Lampert, E. C.; Zangerl, A. R.; Berenbaum, M. R.; Ode, P. J. (2008). “Tritrophic effects of xanthotoxin on the polyembryonic parasitoid Copidosoma sosares (Hymenoptera: Encyrtidae)”. Journal of Chemical Ecology. 34 (6): 783–790. doi:10.1007/s10886-008-9481-8. ↩
-
Carroll, M. J.; Lampert, E. C.; Berenbaum, M. R.; Noyes, J. S.; Ode, P. J. (2007). “New records of Copidosoma sosares (Walker) (Hymenoptera: Encyrtidae), a parasitoid of the parsnip webworm, Depressaria pastinacella (Duponchel) (Lepidoptera: Elachistidae), in western North America”. Journal of the Kansas Entomological Society. 80 (4): 309–318. doi:10.2317/0022-8567(2007)80[309:NROCSW]2.0.CO;2. ↩
-
Harrison, J. W. H. (1913). “An unusual parsnip pest”. The Entomologist. 46: 58–59. ↩ ↩2
-
Hansen, S. O.; Hattendorf, J.; Wittenberg, R.; Reznik, S. Ya.; Nielsen, C.; Ravn, H. P.; Nentwig, W. (2006). “Phytophagous insects of giant hogweed Heracleum mantegazzianum (Apiaceae) in invaded areas of Europe and in its native area of the Caucasus”. European Journal of Entomology. 103 (2): 387–395. doi:10.14411/eje.2006.052. ↩ ↩2
-
Seier, M. K.; Wittenberg, R.; Ellison, C. A.; Djeddour, D. H.; Evans, H. C. (2004). “Surveys for natural enemies of giant hogweed (Heracleum mantegazzianum) in the Caucasus region and assessment for their classical biological control potential in Europe”. In Cullen, J. M.; et al. (eds.). Proceedings of the XI International Symposium on Biological Control of Weeds. Canberra: CSIRO Entomology. pp. 149–154. ↩
-
Pyšek, P.; Cock, M. J. W.; Nentwig, W.; Ravn, H. P. (2007). “Master of all traits: can we successfully fight giant hogweed?”. In Pyšek, P.; et al. (eds.). Ecology and Management of Giant Hogweed. Wallingford: CAB International. pp. 297–312. doi:10.1079/9781845932060.0297. ↩
Acest articol este o traducere a articolului în engleză, revizia 1869.