Čl. 0014 Rev. 1869
Depressaria radiella
Z Hogweed.org, encyklopedie ve společném vlastnictví
Obsah
Depressaria heracliana přesměrovává sem. Nezaměňujte s Agonopterix heracliana, motýlem svinujícím listy, který od roku 1966 nese staré jméno tohoto druhu.
Depressaria radiella je drobný motýl z čeledi plochuškovití (Depressariidae). Anglicky se mu říká parsnip webworm (doslova „pastinákový pavučinový červ“) nebo parsnip moth („pastináková můra“). Housenky žijí pod hedvábím na kvetoucích okolících pastináků a bolševníků, žerou květy a dozrávající semena a pak se prokoušou do duté lodyhy, aby se zakuklily. Nežerou nic jiného. Housenka je ve svém původním i zavlečeném areálu vázána výhradně na rozmnožovací orgány dvou rodů, Pastinaca a Heracleum;1 druhý z nich zahrnuje bolševníky velkolepé.
Motýl je původní v Evropě. Do Severní Ameriky se dostal do roku 1869 a na Nový Zéland do roku 2004, oba případy náhodou.23 Housenkám se dobře daří na furanokumarinech, fototoxické obraně jejich živných rostlin, které otravují ostatní hmyz, a vztahy motýla s pastinákem setým se od 80. let zkoumají jako případ koevoluce. V Severní Americe, kde pastinák rostl bez svého nepřítele od sedmnáctého století, rostlina zesílila, jakmile ji motýl dohnal.4 Motýl byl navržen pro biologickou kontrolu bolševníku Sosnovského.5 Otvory, které zanechává ve stoncích bolševníku, poskytují měsíce po odchodu motýlů úkryt stínkám, škvorům a pavoukům.6
Taxonomie
Jména
Za posledních šedesát let měl motýl tři vědecká jména. Linného Phalaena heracliana z roku 1758 sloučila dva druhy: citoval vyobrazení housenky svinující listy, dnes Agonopterix heracliana, a housenky žijící v okolících, tedy tohoto motýla. Přes dvě stě let byl obyvatel okolíků znám jako Depressaria heracliana.7 V roce 1966 Bradley, který v Linného sbírce viděl jen dva exempláře, oba svinovače listů, jeden z nich určil jako typ jména. Heracliana přešlo na rod Agonopterix a tento motýl se stal D. pastinacella – jménem, které v roce 1838 publikoval Duponchel a které se „ujímalo pomalu“.7 Karsholt a spoluautoři později označili toto určení za „krajně nevhodný krok“: přesunulo dobře známé jméno z jednoho druhu na jiný a rodu Depressaria zanechalo mylně určený typový druh.7
Ve studii datované rokem 2005, ale publikované 17. února 2006, ukázali, že nejstarším dostupným jménem je Phalaena radiella, které v roce 1783 dal Goeze motýlovi, jehož bez binomického jména popsal Geoffroy z okolí Paříže. Konkurenční jméno, publikované téhož roku Retziem, bylo neplatné, protože Retzius nepoužíval binomická jména důsledně.7 Zároveň motýla ustanovili typovým druhem rodu Depressaria, který dal jméno celé čeledi.7 Americký výzkum se jména pastinacella držel nejméně do roku 2020,8 a německá wiki lepidopterologů popisuje tuto epizodu jako nomenklatorisches Chaos („nomenklatorický chaos“).9
Riley hmyzu v roce 1888 říkal „parsnip web-worm“ a v Severní Americe se mu tak říká dodnes;10 na Novém Zélandu je to parsnip moth a v němčině Pastinakmotte.311
Krátce původní
V srpnu 1869 popsal Charles Bethune, editor The Canadian Entomologist, hmyz, který mu zničil semeno pastináku, jako nový druh, Depressaria ontariella. Tohoto „škůdce“ považoval „se vší pravděpodobností za původní“ a pojmenoval jej po provincii.2 V dalším čísle otiskl dopis od Jamese Anguse z West Farms ve státě New York, který housenky choval „po mnoho let“ a považoval je za britskou heracliana. Bethune připustil, že není „vůbec nepravděpodobné“, že byl hmyz zavlečen, „jako mnohé další z nejhorších škůdců farmářů a zahradníků“, a nabídl, že své jméno stáhne, pokud se ukáže jako britský: synonyma, napsal, se stávají „takovou přítěží“.12 V roce 1873 Zeller zjistil, že dvě samice označené ontariella se přesně shodují s velkými evropskými exempláři; jak referoval Riley, druh „emigroval do Ameriky“ a po „šťastné zimní plavbě“ bez potíží našel potravu pro své potomstvo.10 Bethunovy typové exempláře jsou pravděpodobně ztraceny, snad je snědli brouci rodu Dermestes.13
Klasifikace
Starší americké práce řadily motýla do čeledi Oecophoridae a některé studie z 2000. let do čeledi Elachistidae. Revize nadčeledi Gelechioidea z roku 2014 znovu vymezila Depressariidae jako samostatnou čeleď.14
Popis
Motýl má rozpětí křídel asi 19–29 mm; zdroje se mírně liší.101315 V klidu drží křídla naplocho přes hřbet, což mu dává zploštělý vzhled;16 německé jméno čeledi je Flachleibmotten, „ploskotělé můry“.17 Dorostlá housenka je zelenožlutá, s lesklou černou hlavou a černými bradavkami, z nichž každá nese štětinu, a měří 12–18 mm.1610
Všechny evropské a severoamerické exempláře, jejichž DNA čárový kód byl přečten celý, sdílely jedinou sekvenci, kromě jednoho z výšky 2 600 m na hoře Terskol na Kavkaze. Ten se lišil v několika bázích, měl rozpětí křídel 32 mm a možná patří k jinému druhu.15
Životní cyklus
Motýl má jednu generaci ročně.15 Dospělci přezimují pod kůrou, v hospodářských budovách nebo v obydlích.1618 Bethune je viděl polétávat po místnostech a vylétávat zpoza závěsů uprostřed zimy, obvykle zaměněné za můry šatní,2 a E. B. Southwick našel jednoho na krajkové zácloně na Nový rok večer.18 Nově vylíhlí motýli se nerozmnožují, dokud nejsou vychlazeni; v laboratoři se jim dopřává „umělá zima“ o délce asi čtrnácti týdnů při 10 °C.1920 Southwick považoval za „špatné hospodaření“, že motýli upadají do zimního spánku tak brzy v sezóně.18
Vajíčka jsou kladena jednotlivě, většinou na spodní stranu listů.2122 Housenky se přesouvají ke květním pupenům a živí se pupeny, květy a vyvíjejícím se plodem uvnitř pavučiny upředené přes část okolíku.21 Bethune popsal napadené okolíky, jak se scvrkávají do „beztvarých chuchvalců pavučiny a výkalů“.2 Housenky nacházejí květy podle pachu: oktylacetát, vůně květů, je přitahuje, zatímco oktylbutyrát je odpuzuje.23 Existuje šest larválních stadií. V laboratoři se vajíčko líhne asi za čtyři dny, housenka se živí asi 21 dní a kukla trvá asi 13 dní, celkem asi 38 dní od vajíčka po motýla.22
Pavučiny
Housenka tráví přibližně třetinu času předením a do hedvábí vloží téměř 18 procent dusíku, který sní.24 Pavučiny jsou hájeny. Z 63 vyvolaných střetů jich 52 začal obyvatel a všichni obyvatelé kromě jednoho si pavučinu udrželi; housenky vyhnané z vlastní pavučiny se v 87,5 procenta případů přestěhovaly do prázdné pavučiny, místo aby upředly novou.24 Pavučina zřejmě udržuje mír. Housenky, kterým byla pavučina každý den odebrána, bojovaly, dokud si znovu neustavily „teritoria“, upředly nejvíc hedvábí a vytvořily nejlehčí kukly; housenky chované samotné předly nejméně a dorostly do nejvyšší hmotnosti.25 Ti, kdo dorazí první, si zaberou části okolíku, a většina okolíků hostí jedinou housenku.26 V zajetí se housenky navzájem žerou.10
V lodyze
Když jsou plně dorostlé, housenky slézají po rostlině dolů, prokoušou do duté lodyhy otvor o průměru asi 7 mm a zakuklí se uvnitř pod volným záhybem hedvábí.627 Bethune je pozoroval, jak žerou měkkou bílou výstelku lodyhy „z dohledu všech svých nepřátel“.2 Na jedné rostlině se může živit dvacet i více housenek;627 nizozemské lodyhy obsahovaly 1 až 21 kukel, medián 4 na lodyhu,28 a v Ontariu v roce 1869 „stěží bylo možné přeříznout lodyhu“, aniž by se přeřízla housenka nebo kukla.2 Motýli se líhnou od poloviny do konce léta: od 1. srpna v Ontariu v roce 1869 a u Moskvy koncem srpna a začátkem září.25
Živné rostliny
Housenka se živí pouze pastináky a bolševníky, a to jen jejich květy a plody. Vědci, kteří ji studují, jí říkají „superspecialista“.115 Záznamy z jiných rostlin miříkovitých jsou vzácné. V Americe byla jako hostitel uváděna mrkev obecná, ale Southwick na ní tam, kde byla hojná, nenašel žádné housenky, a motýli v kleci na ni nekladli vajíčka.18 V Evropě jsou hlavními hostiteli pastinák setý, bolševník obecný a bolševník velkolepý,21 a u Moskvy se motýl živí i bolševníkem Sosnovského.5
V Evropě dává přednost bolševníku obecnému. V nizozemském průzkumu z roku 1997 housenky obsadily 144 ze 160 bolševníků obecných, 32 ze 67 pastináků a 10 z 35 bolševníků velkolepých, v průměru 12,8, 3,0 a 1,6 housenky na rostlinu, ačkoli velkolepý byl ze všech tří největší.21 V Nizozemsku se pastinák „využívá zřídka“, protože bolševník obecný je „mnohem preferovanější“,28 a úzké partnerství pastináku a housenky, běžné v Severní Americe, je „v Evropě výjimečné“.1 Motýli odchovaní na bolševníku velkolepém byli asi o desetinu menší než motýli odchovaní na bolševníku obecném.28 Semeno velkolepého obsahovalo asi třikrát tolik furanokumarinu co semeno bolševníku obecného a téměř třistakrát tolik angelicinu.21
Ve velké části Severní Ameriky je jediným hostitelem housenky pastinák setý. Za nějakých 160 let si tam osvojila jedinou původní rostlinu, Heracleum maximum.2115 Tato volba působí paradoxně: na H. maximum housenky přežívají hůř, a během čtyř let byly kukly v jeho lodyhách silně vybírány, zřejmě ptáky, zatímco kukly v odolnějších lodyhách pastináku unikaly. Autoři usoudili, že lodyhy pastináku nabízejí motýlovi „prostor bez nepřátel“.29 Ve Skalistých horách žijí motýl i jeho parazit na H. maximum až do výšky 2 700 m.6
Chemie a koevoluce
Detoxikace
Furanokumariny pastináků a bolševníků otravují většinu hmyzu. Xanthotoxin, toxický pro housenky živící se mnoha druhy rostlin, nemá žádný vliv na růst ani přežití housenky, jejíž trávicí enzymy, cytochromy P450, jsou proti němu vysoce aktivní a jím samým se zapínají.30 Housenka rozloží asi 95 procent xanthotoxinu, který sní, a část ho vyloučí hedvábnými žlázami.31 Housenky z východu Severní Ameriky rozkládají xanthotoxin 10 až 300krát rychleji než ostatní motýli.21
Každý ze známých enzymů motýla zpracovává jen několik sloučenin rostliny. CYP6AB3 rozkládá imperatorin a jeho varianta i myristicin, zatímco CYP6AE89 se vypořádá s bergaptenem a xanthotoxinem.32338 Housenka nedokáže tuto směs přizpůsobit své stravě: její detoxikační profil se zdá být u jedince pevně daný a liší se od jedince k jedinci.34 Když je v potravě omezen protein, housenka roste méně, ale detoxikaci udržuje na plné síle, „na úkor růstu“. Při stravě zcela bez proteinu, která snížila růst téměř o 80 procent, xanthotoxin přesto zapnul její enzymy skoro třikrát silněji.35
Závody ve zbrojení
Pastinák setý vzdoruje housence stejnými sloučeninami. Jeho odolnost je dědičná: v pokusné zahradě vysvětlily čtyři dědičné furanokumarinové znaky asi tři čtvrtiny odchylek v odolnosti mezi rodinami. Odolné rostliny ale nasadí méně semen a bez motýla by byly v „konkurenční nevýhodě“. Autoři usoudili, že rostlina a hmyz dospěli k evoluční „patové situaci“.36 Chráněné před housenkou insekticidem vyprodukovaly plané pastináky dvaapůlkrát tolik semen.37 Pastináky také nasazují plody bez semen. Housenky jim dávají přednost, ačkoli na nich rostou pomaleji, a prázdné plody možná slouží jako návnady, které odvádějí útok od plodů, na nichž záleží.38
V roce 1998 May Berenbaumová a Arthur Zangerl srovnali čtyři populace v Minnesotě a Illinois. Chemické typy rostliny a housenky se vyskytovaly v odpovídajících poměrech, ve třech ze čtyř případů „v mimořádné míře“. Oba popsali tuto dvojici jako uvězněnou v cyklu „úniku“ a „honičky“ mezi „vykořisťovatelem“ a „obětí“, cyklu, který se může místo od místa lišit a točit se „donekonečna“.20 Z dvaceti později zkoumaných populací v Illinois a Wisconsinu se shodovalo dvanáct; H. maximum rostoucí poblíž činil neshodu mnohem pravděpodobnější.39
Přezbrojení v Severní Americe
Pastinák se ve Virginii pěstoval už do roku 1609 a do roku 1630 tam byl běžný. V roce 2005 použili Zangerl a Berenbaumová herbářové položky pokrývající 152 let, aby sledovali, co se stalo, když je motýl dohnal. Žádná ze 37 severoamerických rostlin sebraných mezi lety 1850 a 1889 nenesla poškození housenkou a jejich semena obsahovala významně méně čtyř z pěti hlavních furanokumarinů než evropská semena stejného období. Poškození se v položkách objevuje po roce 1889. Mezi obdobími 1850–1889 a 1890–1909 vzrostlo všech pět sloučenin významně a dál stoupaly. Evropská semena sebraná mezi lety 1819 a 2000 žádný takový trend nevykazovala.4
1820–1889 ▒▒▒▒▒▒▒▒▒▒▒▒▒▒▒▒ 31
1850–1889 ██████████▌ 21
· · · · · · · · · · ·
1890–1909 ████████████████ 32
1910–1929 ██████████████▌ 29
1930–1949 ███████████████ 30
1950–1969 ████████████████ 32
1970–2002 ███████████████████ 38 Odstín: evropská semena, 1820–1889. Plná barva: severoamerická semena podle období; poškození housenkou se v položkách sebraných po roce 1889 objevuje pod tečkovanou čarou. Přibližné hodnoty odečtené z publikovaného grafu, kromě poslední, kterou text udává jako 38,4 µg.4
Rostliny bez svého nepřítele si spořily. Podle publikovaného modelu výnosu semen měl rozdíl v toxicitě hodnotu asi 0,127 g semene na rostlinu, což je asi 23 procent semene u malé rostliny a 3 procenta u velké. Bez specialisty, usoudili autoři, „vysoká cena“ obrany vybírala ve prospěch jejího omezení.4 Má se za to, že invazní plevele se šíří „přesunem zdrojů z chemické obrany do růstu a rozmnožování“;4 když se starý nepřítel vrátil, pastinák se přezbrojil. Autoři usoudili, že zavlečení specializovaného herbivora „může zvýšit škodlivost“ plevele – poučení pro každého, kdo plánuje biologickou kontrolu jedovatého druhu.4
Nový Zéland
Pastinák byl na Novém Zélandu zaznamenán od roku 1867 a bolševník obecný od roku 1939, když tam byl 2. února 2004 identifikován motýl.403 Kolem Port Chalmers a Dunedinu byl už příliš rozšířený, než aby šel vykořenit. Ministerstvo zemědělství a lesnictví jej zařadilo jako vpád „třetího stupně“, usídlený „daleko za“ bodem, kdy je zásah ještě ekonomicky výhodný.340 Do února 2006 se motýl rozšířil na sever až do Christchurch.40
Toto shledání bylo studováno za pochodu. V roce 2006 stály housenky asi polovinu rostlin ve dvou populacích polovinu nebo víc jejich zdatnosti, a v roce 2007 tři čtvrtiny rostlin ve dvou populacích nenasadily žádné semeno. Selekce na chemismu rostlin se změnila ve prospěch toho, čemu autoři říkali „přemíchání znaků“. Nenapadené novozélandské pastináky produkovaly víc oktylacetátu, vůně, kterou se housenky řídí; autoři usoudili, že rostliny zbavené svých specialistů mohou vyvinout víc vůní, které je přitahují, a méně obrany.40 Po třech až šesti letech napadení se u zamořených populací vyvinuly větší rostliny, lépe snášející poškození, zatímco jejich chemismus se nezměnil.41 Dlouhodobá kontrola plevele spoluevolvovaným specialistou, usoudili autoři první studie, „může být nedosažitelným cílem“.40
Přirození nepřátelé
V Evropě je nejspíš nejdůležitějším nepřítelem housenky drobná vosička Copidosoma sosares.6 Samička klade do vajíčka motýla a její vlastní vajíčko se s růstem housenky dělí, čímž v jediném hostiteli vznikne 10 až 300 geneticky identických vosiček; průměrné snůšky byly v nizozemském průzkumu mezi asi 136 a 237.21 Parazitovaná housenka se v lodyze stává „mumií“ a vosičky vylétají otvorem, který vyhryzala sama housenka.28 Za jednu nizozemskou sezónu se ze sesbíraných mumií vylíhlo 28 571 vosiček.28 V Evropě míra napadení „často přesahuje 80 %“.21
Jed rostliny dosáhne až na vosičku. Při stravě bohaté na xanthotoxin byly snůšky o víc než pětinu menší. Xanthotoxin, který housenka nedokáže rozložit, se dostává do její hemolymfy, kde se vyvíjejí zárodky vosičky, ve čtyřnásobné koncentraci, a rozložit ho nedokážou ani zárodky, ani předčasně vyvinuté larvy vosičky.42
Na východě a středozápadě Severní Ameriky byla housenka „z velké části prosta“ významných nepřátel. Ve dvou sezónách v Iowě si paraziti vzali 2,7 a 0,8 procenta housenek a patnáct let vzorkování v Illinois nenašlo vyšší míry.2122 Copidosoma sosares byla od té doby nalezena v osmi západních státech, k nerozeznání od nizozemských vosiček. Není doloženo, že by ji kdokoli zavlekl, a pravděpodobně přišla se svým hostitelem.43 Nyní se zdá, že se usazuje ve Wisconsinu a Illinois.28
Během let byli zaznamenáni i další nepřátelé. Jízlivka Eumenes fraterna vydloubává housenky z jejich pavučin a plní jimi své komůrky;18 strakapoud americký navštěvoval Bethunovy pastinákové stonky každý den, aby z nich vyzobal housenky a kukly;2 a v Anglii v roce 1912 škvor obecný zničil „stovky kukel“.44 V roce 1891 nemoc zahubila podél jednoho příkopu asi pět osmin housenek, a na schůzi hospodářských entomologů příští rok Forbes navrhl, že by šířením této nemoci „bylo možné mnoho dosáhnout“.18
Otvory
V Nizozemsku byly lodyhy bolševníku bez otvorů po housence „vždy prosté“ jiných členovců. Lodyhy s otvory často po tři nebo čtyři měsíce, dokud rostliny neodumřely, hostily mnoho stínek, škvorů a pavouků.11 V průzkumu 91 provrtaných rostlin v Nizozemsku a Spojených státech žilo v polovině lodyh zkoumaných ve Wageningenu víc než dvacet stínek, ve víc než čtyřech pětinách nizozemských lodyh škvoři a v jediné lodyze v Santa Fe v Novém Mexiku až šedesát škvorů; tamní lodyhy hostily škvory ještě o rok později.6 Autoři nazvali motýla „usnadňovatelem“ stanoviště, v Americe „znovu-usnadňovatelem“; pozdější studie ho nazvala „ekosystémovým inženýrem“.627
V roce 2021 vyrobili výzkumníci u Leidenu do lodyh 200 bolševníků otvory o průměru asi 7 mm. Stínky a škvoři se do nich nastěhovali stejně jako do otvorů motýla. Škvoři žerou škůdce sadů, a autoři takové otvory navrhli jako způsob, jak je přilákat.27
Rozšíření a šíření
Motýl je původní v celé Evropě, od Britských ostrovů a Skandinávie po Kavkaz,1045 a v Rusku je zaznamenán z evropské části, ze Sibiře a z Dálného východu.5
Jeho prvním severoamerickým záznamem je Bethunův, z Ontaria z roku 1869, ačkoli dopisovatel z New Yorku téhož roku uvedl, že jej zná „po mnoho let“.212 Charles Valentine Riley jej v roce 1883 shledal „velmi hojným“ na pastináku setém u Kittery Point v Maine a do roku 1888 jej považoval za „už dobře usazeného na východě Spojených států“.10 Pak se šířil na západ. Nejranější záznamy ve sbírkách zahrnují Illinois v roce 1900, Utah v roce 1907, Portland v Oregonu v roce 1914 a Arizonu a Britskou Kolumbii v roce 1925; do roku 1932 byl hlášen ze všech kanadských provincií.1513 Toto jsou první záznamy, ne data příchodu.
Škůdce semenných porostů
Pro pěstitele semene pastináku byl motýl pohromou. Bethune přišel o semeno záhonu, který slíbil sousedům: „vyhlídka na semeno byla zcela a naprosto pryč“.2 V červnu 1888 poslali semenářští obchodníci D. Landreth & Sons z Bristolu v Pensylvánii Rileymu napadené semenné stonky. Vyzkoušeli petrolejovou emulzi, mýdlo z velrybího oleje, pařížskou zeleň a další prostředky, „vše bez účinku“.10 Southwick nazval pastinák setý „prokletím farmářů“ a myslel si, že kdyby se pěstoval na semeno, škody by vyvolaly poplach.18 V severním Durhamu v roce 1912 bylo mnoho semenných pastináků rovnou zahubeno.44
Za první světové války bylo semeno zeleniny nedostatkové, „v důsledku poměrů v Evropě“, a farmáři v Novém Skotsku si zakládali vlastní semenné záhony pastináku. Mnozí si stěžovali na vážné škody a pokus vypěstovat semeno pastináku na školním statku v Truru v roce 1914 selhal. Seříznutí a spálení semenných hlávek by zničilo úrodu, a planě rostoucí hostitelské rostliny bylo „příliš mnoho“, než aby šly zničit.16
Biologická kontrola
Motýl nebyl zavlečen úmyslně: do Severní Ameriky i na Nový Zéland se dostal náhodou, a Nový Zéland jej považoval za škůdce.13 Jeho shledání s pastinákem setým v Severní Americe přesto připomíná klasické vypuštění agenta biologické kontroly a trvá už asi dvakrát déle než nejstarší program svého druhu proti plevelu v kontinentálních Spojených státech, vypuštění brouků rodu Chrysolina proti třezalce tečkované v roce 1944.4 Jeho výsledky – plevel, který v Americe zesílil a který se na Novém Zélandu během několika let přizpůsobil – byly nabídnuty jako varování pro každého, kdo takový program plánuje.140
Mezi lety 2002 a 2005 hledal evropský projekt na Kavkaze nepřátele bolševníku velkolepého. Housenku shledal mezi nejhojnějším hmyzem, který se živí několika rostlinami miříkovitých, v původním i zavlečeném areálu,45 a vědci projektu považovali semenožravce jako Depressaria možná za nejslibnější kandidáty.46 Žádný nepřítel se ale neukázal být specifický pro bolševník velkolepý: všichni napadali i jiné bolševníky a většina napadala pastinák.47 Housenka byla ostatně v Evropě už dávno. V červenci 2015 v Burscheidu v Porýní vyběhlo z dutých lodyh dvou bolševníků velkolepých, které se rozřezávaly a balily k likvidaci, nejméně dvacet jejích housenek. Autoři zprávy věřili, že jde o první záznam na této rostlině.17 Nebyl: housenky byly na bolševníku velkolepém napočítány už v Nizozemsku v roce 1997.21
U Moskvy nalezla M. G. Krivosheina housenky, jak žerou vaječníky bolševníku Sosnovského a kuklí se v jeho lodyhách, a považovala tohoto motýla spolu s druhem Dasypolia templi (čeleď můrovití) za nejslibnější činitele proti němu. Miříkovité se v Moskevské oblasti pěstují hlavně pro nať a kořeny, ne pro semeno, argumentovala, což snižuje riziko pro úrodu.5 Motýli odchovaní na bolševníku Sosnovského se líhli asi o týden dříve než motýli odchovaní na pastináku.5
Viz také
- Furanokumarin § Závody ve zbrojení
- Hypotéza uvolnění od nepřátel
- Bolševník obecný
- Bolševník velkolepý
- Regulace bolševníku velkolepého § Biologická kontrola
Footnotes
-
Berenbaum, M. R.; Zangerl, A. R. (2006). “Parsnip webworms and host plants at home and abroad: trophic complexity in a geographic mosaic”. Ecology. 87 (12): 3070–3081. doi:10.1890/0012-9658(2006)87[3070:PWAHPA]2.0.CO;2. ↩ ↩2 ↩3 ↩4 ↩5
-
[Bethune, C. J. S.] (1869). “Larva infesting the parsnip (Depressaria ontariella, n. sp.)”. The Canadian Entomologist. 2 (1): 1–4. doi:10.4039/Ent21-1. ↩ ↩2 ↩3 ↩4 ↩5 ↩6 ↩7 ↩8 ↩9 ↩10
-
Wilson, J. A.; Stephenson, B. P.; Gill, G. S. C.; Randall, J. L.; Vieglais, C. M. C. (2004). “Principles of response to detections of new plant pest species and the effectiveness of surveillance”. New Zealand Plant Protection. 57: 156–160. doi:10.30843/nzpp.2004.57.6896. ↩ ↩2 ↩3 ↩4 ↩5
-
Zangerl, A. R.; Berenbaum, M. R. (2005). “Increase in toxicity of an invasive weed after reassociation with its coevolved herbivore”. Proceedings of the National Academy of Sciences. 102 (43): 15529–15532. doi:10.1073/pnas.0507805102. ↩ ↩2 ↩3 ↩4 ↩5 ↩6 ↩7
-
Krivosheina, M. G. (2011). “Nasekomye – vrediteli borshchevika Sosnovskogo v Moskovskom regione i perspektivy ikh ispol’zovaniya v biologicheskoi bor’be” [Insect pests of Sosnowsky’s hogweed in the Moscow region and the prospects of their use in biological control]. Rossiiskii Zhurnal Biologicheskikh Invazii. 2011 (1): 44–51. Translated in Russian Journal of Biological Invasions. 2 (2–3). doi:10.1134/S2075111711020044. ↩ ↩2 ↩3 ↩4 ↩5 ↩6
-
Harvey, J. A.; Gols, R.; Smith, B.; Ode, P. J. (2019). “Invasive moth facilitates use of a native food plant by other native and invasive arthropods”. Ecological Research. 34 (5): 659–666. doi:10.1111/1440-1703.12035. ↩ ↩2 ↩3 ↩4 ↩5 ↩6 ↩7
-
Karsholt, O.; Lvovsky, A. L.; Nielsen, C. (2005). “A new species of Agonopterix feeding on giant hogweed (Heracleum mantegazzianum) in the Caucasus, with a discussion of the nomenclature of A. heracliana (Linnaeus) (Depressariidae)”. Nota lepidopterologica. 28 (3/4): 177–192. Published 17 February 2006. ↩ ↩2 ↩3 ↩4 ↩5
-
Calla, B.; Wu, W.-Y.; Dean, C. A. E.; Schuler, M. A.; Berenbaum, M. R. (2020). “Substrate-specificity of cytochrome P450-mediated detoxification as an evolutionary strategy for specialization on furanocoumarin-containing hostplants: CYP6AE89 in parsnip webworms”. Insect Molecular Biology. 29 (1): 112–123. doi:10.1111/imb.12612. ↩ ↩2
-
Lepiforum. “Depressaria radiella (Goeze, 1783)”. LepiWiki. Retrieved 26 September 2026. ↩
-
Riley, C. V. (1888). “The parsnip web-worm (Depressaria heracliana De G.)”. Insect Life. 1 (4): 94–98. ↩ ↩2 ↩3 ↩4 ↩5 ↩6 ↩7 ↩8
-
Harvey, J. A.; Ode, P. J.; Malcicka, M.; Gols, R. (2016). “Short-term seasonal habitat facilitation mediated by an insect herbivore”. Basic and Applied Ecology. 17 (5): 447–454. doi:10.1016/j.baae.2016.03.005. ↩ ↩2
-
[Bethune, C. J. S.], ed. (1869). “Miscellaneous notes: parsnip larva”. The Canadian Entomologist. 2 (2): 19–21. doi:10.4039/Ent219-2. ↩ ↩2
-
Clarke, J. F. G. (1941). “Revision of the North American moths of the family Oecophoridae, with descriptions of new genera and species”. Proceedings of the United States National Museum. 90 (3107): 33–286. doi:10.5479/si.00963801.90-3107.33. ↩ ↩2 ↩3
-
Heikkilä, M.; Mutanen, M.; Kekkonen, M.; Kaila, L. (2014). “Morphology reinforces proposed molecular phylogenetic affinities: a revised classification for Gelechioidea (Lepidoptera)”. Cladistics. 30 (6): 563–589. doi:10.1111/cla.12064. ↩
-
Dean, C. A. E.; Easley, J.; Katz, A. D.; Berlocher, S. H.; Berenbaum, M. R. (2022). “Genetic structure and colonization of North America by Depressaria depressana (Fabricius 1775) (Lepidoptera: Depressariidae) over 15 years; contrasts with westward expansion of Depressaria radiella (Goeze, 1783) over 160 years”. Insects. 13 (9): 789. doi:10.3390/insects13090789. ↩ ↩2 ↩3 ↩4 ↩5 ↩6
-
Brittain, W. H.; Gooderham, C. B. (1916). “An insect enemy of the parsnip”. The Canadian Entomologist. 48 (2): 37–41. doi:10.4039/Ent4837-2. ↩ ↩2 ↩3 ↩4
-
Eilmus, S.; Kurzawa, J. (2015). “Bemerkungen zum Auftreten der Flachleibmotte Depressaria radiella (Goeze, 1783) auf der invasiven Apiaceae Riesen-Bärenklau (Heracleum mantegazzianum) im Rheinisch-Bergischen Kreis (Lep., Depressariidae)”. Melanargia. 27 (3): 89–92. ↩ ↩2
-
Southwick, E. B. (1892). “The parsnip web-worm (Depressaria heracliana DeG.)”. Insect Life. 5 (2): 106–110. ↩ ↩2 ↩3 ↩4 ↩5 ↩6 ↩7
-
Nitao, J. K.; Berenbaum, M. R. (1988). “Laboratory rearing of the parsnip webworm, Depressaria pastinacella (Lepidoptera: Oecophoridae)”. Annals of the Entomological Society of America. 81 (3): 485–487. doi:10.1093/aesa/81.3.485. ↩
-
Berenbaum, M. R.; Zangerl, A. R. (1998). “Chemical phenotype matching between a plant and its insect herbivore”. Proceedings of the National Academy of Sciences. 95 (23): 13743–13748. doi:10.1073/pnas.95.23.13743. ↩ ↩2
-
Ode, P. J.; Berenbaum, M. R.; Zangerl, A. R.; Hardy, I. C. W. (2004). “Host plant, host plant chemistry and the polyembryonic parasitoid Copidosoma sosares: indirect effects in a tritrophic interaction”. Oikos. 104 (2): 388–400. doi:10.1111/j.0030-1299.2004.12323.x. ↩ ↩2 ↩3 ↩4 ↩5 ↩6 ↩7 ↩8 ↩9 ↩10 ↩11
-
Gorder, N. K. N.; Mertins, J. W. (1984). “Life history of the parsnip webworm, Depressaria pastinacella (Lepidoptera: Oecophoridae), in central Iowa”. Annals of the Entomological Society of America. 77 (5): 568–573. doi:10.1093/aesa/77.5.568. ↩ ↩2 ↩3
-
Carroll, M. J.; Berenbaum, M. R. (2002). “Behavioral responses of the parsnip webworm to host plant volatiles”. Journal of Chemical Ecology. 28 (11): 2191–2201. doi:10.1023/A:1021093114663. ↩
-
Berenbaum, M. R.; Green, E. S.; Zangerl, A. R. (1993). “Web costs and web defense in the parsnip webworm (Lepidoptera: Oecophoridae)”. Environmental Entomology. 22 (4): 791–795. doi:10.1093/ee/22.4.791. ↩ ↩2
-
Green, E. S.; Zangerl, A. R.; Berenbaum, M. R. (1998). “Reduced aggressive behavior: a benefit of silk-spinning in the parsnip webworm, Depressaria pastinacella (Lepidoptera: Oecophoridae)”. Journal of Insect Behavior. 11 (6): 761–772. doi:10.1023/A:1020899724277. ↩
-
Thompson, J. N.; Price, P. W. (1977). “Plant plasticity, phenology, and herbivore dispersion: wild parsnip and the parsnip webworm”. Ecology. 58 (5): 1112–1119. doi:10.2307/1936931. ↩
-
Bethe, S. E.; Gols, R.; Harvey, J. A. (2022). “Artificially perforated holes in stems of small hogweed mimic ecosystem engineering by a moth”. Journal of Applied Entomology. 146 (10): 1302–1310. doi:10.1111/jen.13071. ↩ ↩2 ↩3 ↩4
-
Harvey, J. A.; Ode, P. J.; Gols, R. (2020). “Population- and species-based variation of webworm–parasitoid interactions in hogweeds (Heracleum spp.) in the Netherlands”. Environmental Entomology. 49 (4): 924–930. doi:10.1093/ee/nvaa052. ↩ ↩2 ↩3 ↩4 ↩5 ↩6
-
Zangerl, A. R.; Huang, T.; McGovern, J. L.; Berenbaum, M. R. (2002). “Paradoxical host shift by Depressaria pastinacella in North America: is enemy-free space involved?”. Oikos. 98 (3): 431–436. doi:10.1034/j.1600-0706.2002.980307.x. ↩
-
Nitao, J. K. (1989). “Enzymatic adaptation in a specialist herbivore for feeding on furanocoumarin-containing plants”. Ecology. 70 (3): 629–635. doi:10.2307/1940214. ↩
-
Nitao, J. K. (1990). “Metabolism and excretion of the furanocoumarin xanthotoxin by parsnip webworm, Depressaria pastinacella”. Journal of Chemical Ecology. 16 (2): 417–428. doi:10.1007/BF01021774. ↩
-
Mao, W.; Rupasinghe, S.; Zangerl, A. R.; Schuler, M. A.; Berenbaum, M. R. (2006). “Remarkable substrate-specificity of CYP6AB3 in Depressaria pastinacella, a highly specialized caterpillar”. Insect Molecular Biology. 15 (2): 169–179. doi:10.1111/j.1365-2583.2006.00623.x. ↩
-
Mao, W.; Zangerl, A. R.; Berenbaum, M. R.; Schuler, M. A. (2008). “Metabolism of myristicin by Depressaria pastinacella CYP6AB3v2 and inhibition by its metabolite”. Insect Biochemistry and Molecular Biology. 38 (6): 645–651. doi:10.1016/j.ibmb.2008.03.013. ↩
-
Cianfrogna, J. A.; Zangerl, A. R.; Berenbaum, M. R. (2002). “Dietary and developmental influences on induced detoxification in an oligophage”. Journal of Chemical Ecology. 28 (7): 1349–1364. doi:10.1023/A:1016292317948. ↩
-
Berenbaum, M. R.; Zangerl, A. R. (1994). “Costs of inducible defense: protein limitation, growth, and detoxification in parsnip webworms”. Ecology. 75 (8): 2311–2317. doi:10.2307/1940886. ↩
-
Berenbaum, M. R.; Zangerl, A. R.; Nitao, J. K. (1986). “Constraints on chemical coevolution: wild parsnips and the parsnip webworm”. Evolution. 40 (6): 1215–1228. doi:10.1111/j.1558-5646.1986.tb05746.x. ↩
-
Zangerl, A. R.; Berenbaum, M. R. (2004). “Genetic variation in primary metabolites of Pastinaca sativa; can herbivores act as selective agents?”. Journal of Chemical Ecology. 30 (10): 1985–2002. doi:10.1023/B:JOEC.0000045590.28631.00. ↩
-
Zangerl, A. R.; Berenbaum, M. R.; Nitao, J. K. (1991). “Parthenocarpic fruits in wild parsnip: decoy defence against a specialist herbivore”. Evolutionary Ecology. 5 (2): 136–145. doi:10.1007/BF02270830. ↩
-
Zangerl, A. R.; Berenbaum, M. R. (2003). “Phenotype matching in wild parsnip and parsnip webworms: causes and consequences”. Evolution. 57 (4): 806–815. doi:10.1111/j.0014-3820.2003.tb00292.x. ↩
-
Zangerl, A. R.; Stanley, M. C.; Berenbaum, M. R. (2008). “Selection for chemical trait remixing in an invasive weed after reassociation with a coevolved specialist”. Proceedings of the National Academy of Sciences. 105 (12): 4547–4552. doi:10.1073/pnas.0710280105. ↩ ↩2 ↩3 ↩4 ↩5 ↩6
-
Jogesh, T.; Stanley, M. C.; Berenbaum, M. R. (2014). “Evolution of tolerance in an invasive weed after reassociation with its specialist herbivore”. Journal of Evolutionary Biology. 27 (11): 2334–2346. doi:10.1111/jeb.12469. ↩
-
Lampert, E. C.; Zangerl, A. R.; Berenbaum, M. R.; Ode, P. J. (2008). “Tritrophic effects of xanthotoxin on the polyembryonic parasitoid Copidosoma sosares (Hymenoptera: Encyrtidae)”. Journal of Chemical Ecology. 34 (6): 783–790. doi:10.1007/s10886-008-9481-8. ↩
-
Carroll, M. J.; Lampert, E. C.; Berenbaum, M. R.; Noyes, J. S.; Ode, P. J. (2007). “New records of Copidosoma sosares (Walker) (Hymenoptera: Encyrtidae), a parasitoid of the parsnip webworm, Depressaria pastinacella (Duponchel) (Lepidoptera: Elachistidae), in western North America”. Journal of the Kansas Entomological Society. 80 (4): 309–318. doi:10.2317/0022-8567(2007)80[309:NROCSW]2.0.CO;2. ↩
-
Harrison, J. W. H. (1913). “An unusual parsnip pest”. The Entomologist. 46: 58–59. ↩ ↩2
-
Hansen, S. O.; Hattendorf, J.; Wittenberg, R.; Reznik, S. Ya.; Nielsen, C.; Ravn, H. P.; Nentwig, W. (2006). “Phytophagous insects of giant hogweed Heracleum mantegazzianum (Apiaceae) in invaded areas of Europe and in its native area of the Caucasus”. European Journal of Entomology. 103 (2): 387–395. doi:10.14411/eje.2006.052. ↩ ↩2
-
Seier, M. K.; Wittenberg, R.; Ellison, C. A.; Djeddour, D. H.; Evans, H. C. (2004). “Surveys for natural enemies of giant hogweed (Heracleum mantegazzianum) in the Caucasus region and assessment for their classical biological control potential in Europe”. In Cullen, J. M.; et al. (eds.). Proceedings of the XI International Symposium on Biological Control of Weeds. Canberra: CSIRO Entomology. pp. 149–154. ↩
-
Pyšek, P.; Cock, M. J. W.; Nentwig, W.; Ravn, H. P. (2007). “Master of all traits: can we successfully fight giant hogweed?”. In Pyšek, P.; et al. (eds.). Ecology and Management of Giant Hogweed. Wallingford: CAB International. pp. 297–312. doi:10.1079/9781845932060.0297. ↩
Tento článek je překladem anglického článku, revize 1869.