Hogweed.org De encyclopedie die iedereen kan wieden

Art. 0014 Rev. 1869

Groot platlijfje

Uit Hogweed.org, de encyclopedie in gemeenschappelijk bezit

Inhoud
  1. Taxonomie
  2. Beschrijving
  3. Levenscyclus
  4. Voedselplanten
  5. Scheikunde en co-evolutie
  6. Natuurlijke vijanden
  7. Gaten
  8. Verspreiding en uitbreiding
  9. Een plaag voor zaadgewassen
  10. Biologische bestrijding
  11. Zie ook
  12. Referenties

Depressaria heracliana verwijst hierheen door. Niet te verwarren met Agonopterix heracliana, een bladrollende mot die sinds 1966 de oude naam van deze soort draagt.

Het groot platlijfje (Depressaria radiella) is een kleine mot uit de familie van de platlijfjes (Depressariidae). De rupsen leven onder spinsel op de bloeiende schermen van pastinaak en berenklauwen, eten de bloemen en het rijpende zaad, en knagen zich vervolgens een weg de holle stengel in om te verpoppen. Ze eten verder niets. Zowel in zijn oorspronkelijke als in zijn geïntroduceerde areaal is het insect beperkt tot de voortplantingsdelen van twee geslachten, Pastinaca en Heracleum;1 het tweede omvat de reuzenberenklauwen.

Het platlijfje is inheems in Europa. Het bereikte Noord-Amerika in 1869 en Nieuw-Zeeland in 2004, beide keren per ongeluk.23 De rupsen gedijen op furanocoumarinen, de fototoxische verdediging van hun voedselplanten, die andere insecten vergiftigen, en de betrekkingen van het platlijfje met de wilde pastinaak worden sinds de jaren 1980 bestudeerd als een geval van co-evolutie. In Noord-Amerika, waar de pastinaak sinds de zeventiende eeuw zonder zijn vijand was opgegroeid, werd de plant giftiger zodra de mot hem had ingehaald.4 Het platlijfje is voorgesteld voor de biologische bestrijding van Sosnowsky’s berenklauw.5 De gaten die het in berenklauwstengels achterlaat, herbergen na het vertrek van de motten nog maandenlang pissebedden, oorwormen en spinnen.6

Taxonomie

Namen

In de laatste zestig jaar heeft de mot drie wetenschappelijke namen gehad. Linnaeus’ Phalaena heracliana uit 1758 verenigde twee soorten: hij verwees naar afbeeldingen van een bladrollende rups, nu Agonopterix heracliana, en van een rups die in schermen leeft, dit platlijfje. Meer dan tweehonderd jaar stond de schermbewoner bekend als Depressaria heracliana.7 In 1966 wees Bradley, die in Linnaeus’ collectie maar twee exemplaren zag, beide van de bladroller, een daarvan aan als het type van de naam. Heracliana ging over naar Agonopterix, en het platlijfje werd D. pastinacella, een naam die Duponchel in 1838 publiceerde en die “maar langzaam in gebruik kwam”.7 Karsholt en zijn medeauteurs noemden de aanwijzing later “een uiterst ongepaste handeling”: ze verplaatste een bekende naam van de ene soort naar de andere, en liet het geslacht Depressaria achter met een verkeerd geïdentificeerde typesoort.7

In een artikel gedateerd 2005 maar gepubliceerd op 17 februari 2006, toonden zij aan dat de oudste beschikbare naam Phalaena radiella was, in 1783 gegeven door Goeze aan een mot die Geoffroy zonder binominale naam had beschreven uit de omgeving van Parijs. Een concurrerende naam die Retzius datzelfde jaar publiceerde, was ongeldig, omdat Retzius zijn binominale namen niet consequent had gebruikt.7 Zij legden ook vast dat de mot de typesoort van Depressaria is, het geslacht waaraan de familie haar naam ontleent.7 Amerikaans onderzoek hield tot minstens 2020 vast aan pastinacella,8 en de Duitse vlinderkundige wiki beschrijft de episode als nomenklatorisches Chaos (nomenclatorische chaos).9

Riley noemde het insect in 1888 de “parsnip web-worm”; in Noord-Amerika heet het de parsnip webworm, in Nieuw-Zeeland de parsnip moth, en in het Duits de Pastinakmotte.310

Even inheems

In augustus 1869 beschreef Charles Bethune, redacteur van The Canadian Entomologist, het insect dat zijn pastinaakzaad had vernield als een nieuwe soort, Depressaria ontariella. Hij achtte de “verwoester” “naar alle waarschijnlijkheid inheems”, en vernoemde hem naar de provincie.2 In het volgende nummer plaatste hij een brief van James Angus uit West Farms, New York, die de rupsen “al vele jaren” kweekte en ze voor de Britse heracliana hield. Bethune gaf toe dat het “allerminst onwaarschijnlijk” was dat het insect was ingevoerd, “zoals wel meer van de ergste plagen van boeren en tuinders”, en bood aan zijn naam in te trekken als bleek dat het insect Brits was: synoniemen, schreef hij, werden “zo’n hinder”.11 In 1873 bevond Zeller dat twee vrouwtjes met het etiket ontariella precies overeenkwamen met grote Europese exemplaren; zoals Riley het meldde, was de soort “naar Amerika geëmigreerd” en had ze, na “een voorspoedige overtocht in de winter”, zonder moeite voedsel voor haar jongen gevonden.12 Bethunes typeexemplaren zijn waarschijnlijk verloren gegaan, mogelijk opgegeten door kevers van het geslacht Dermestes.13

Classificatie

Ouder Amerikaans werk plaatste de mot in de familie Oecophoridae, en sommige artikelen uit de jaren 2000 in Elachistidae. Een herziening van de superfamilie Gelechioidea in 2014 definieerde Depressariidae opnieuw als een eigen familie.14

Beschrijving

Het platlijfje heeft een spanwijdte van ongeveer 19–29 mm; de bronnen verschillen hierover enigszins.121315 Het rust met de vleugels plat over de rug gevouwen, wat het een platte aanblik geeft; de Duitse naam van de familie is Flachleibmotten, “platlijfmotten”.16 De volgroeide rups is groengeel, met een glanzend zwarte kop en zwarte wratjes die elk een borsteltje dragen, en is 12–18 mm lang.1712

Alle Europese en Noord-Amerikaanse exemplaren waarvan de DNA-barcode volledig werd afgelezen, deelden één enkele sequentie, op één na van 2.600 m op de berg Terskol in de Kaukasus. Dat exemplaar verschilde op verscheidene basen en had een spanwijdte van 32 mm, en behoort misschien tot een andere soort.15

Levenscyclus

Het platlijfje heeft één generatie per jaar.15 De volwassen dieren brengen de winter door onder schors, in boerderijgebouwen of binnenshuis.1718 Bethune zag ze midden in de winter door kamers fladderen en achter gordijnen vandaan komen, meestal aangezien voor kleermotten,2 en E. B. Southwick vond er op nieuwjaarsnacht een op een kanten gordijn.18 Pas uitgekomen motten planten zich niet voort voordat ze zijn afgekoeld; in het laboratorium krijgen ze een “kunstmatige winter” van ongeveer veertien weken bij 10 °C.1920 Southwick vond het “een slechte besparing” dat de motten al zo vroeg in het seizoen in winterrust gingen.18

De eitjes worden afzonderlijk gelegd, meestal aan de onderkant van bladeren.2122 De rupsen trekken naar de bloemknoppen en eten knoppen, bloemen en zich ontwikkelende vruchten binnen een spinsel dat over een deel van het scherm is gesponnen.21 Bethune beschreef aangetaste schermen die ineenschrompelden tot “vormeloze massa’s spinsel en uitwerpselen”.2 De rupsen vinden de bloemen op de geur af: octylacetaat, een geur van de bloemen, trekt ze aan, en octylbutyraat stoot ze af.23 Er zijn zes larvale stadia. In het laboratorium komt het ei na ongeveer vier dagen uit, eet de rups ongeveer 21 dagen en duurt het popstadium ongeveer 13 dagen, zo’n 38 dagen van ei tot mot.22

Spinsels

Een rups besteedt ongeveer een derde van zijn tijd aan spinnen, en stopt bijna 18 procent van de stikstof die hij eet in spinsel.24 De spinsels worden verdedigd. Van 63 geënsceneerde ontmoetingen werden er 52 door de bewoner begonnen, en alle bewoners op één na behielden hun spinsel; rupsen die uit hun eigen spinsel werden verdreven, trokken in 87,5 procent van de gevallen in een leeg spinsel in plaats van een nieuw te spinnen.24 Het spinsel lijkt de vrede te bewaren. Rupsen wier spinsel elke dag werd weggenomen, vochten tot ze hun “territoria” opnieuw hadden gevestigd, sponnen het meeste spinsel en leverden de lichtste poppen; rupsen die alleen werden gehouden, sponnen het minst en werden het zwaarst.25 Vroege aankomers nemen delen van een scherm over, en de meeste schermen huisvesten een enkele rups.26 In gevangenschap eten de rupsen elkaar op.12

In de stengel

Volgroeid kruipen de rupsen langs de plant naar beneden, knagen een gat van ongeveer 7 mm doorsnede in de holle stengel, en verpoppen zich daarbinnen onder een losse plooi spinsel.627 Bethune zag ze het zachte witte weefsel aan de binnenkant van de stengel opeten, “buiten het gezicht van al hun vijanden”.2 Twintig rupsen of meer kunnen van één plant leven;627 Nederlandse stengels bevatten 1 tot 21 poppen, met een mediaan van 4 per stengel,28 en in Ontario kon men in 1869 “nauwelijks een stengel doorsnijden” zonder een rups of pop te raken.2 De motten komen in de midden- tot late zomer tevoorschijn: vanaf 1 augustus in Ontario in 1869, en bij Moskou eind augustus en begin september.25

Voedselplanten

Het platlijfje eet uitsluitend van pastinaak en berenklauwen, en alleen van hun bloemen en vruchten. De wetenschappers die het bestuderen noemen het een “superspecialist”.115 Waarnemingen op andere planten van de schermbloemenfamilie zijn schaars. In Amerika werd wilde peen als waardplant vermeld, maar Southwick vond er geen rupsen op waar ze overvloedig groeide, en gekooide motten wilden er geen eieren op leggen.18 In Europa zijn de belangrijkste waardplanten wilde pastinaak, gewone berenklauw en reuzenberenklauw,21 en bij Moskou eet de mot ook van Sosnowsky’s berenklauw.5

Zijn favoriet in Europa is de gewone berenklauw. In een Nederlandse inventarisatie uit 1997 bezette het platlijfje 144 van de 160 gewone berenklauwen, 32 van de 67 pastinaken en 10 van de 35 reuzenberenklauwen, met gemiddeld 12,8, 3,0 en 1,6 rupsen per plant, hoewel de reus de grootste van de drie was.21 In Nederland wordt pastinaak “zelden gebruikt”, omdat de gewone berenklauw “sterk wordt geprefereerd”,28 en de nauwe verbintenis tussen pastinaak en platlijfje die in Noord-Amerika vertrouwd is, is “uitzonderlijk in Europa”.1 Motten die op reuzenberenklauw waren opgekweekt, waren ongeveer een tiende kleiner dan motten die op gewone berenklauw waren opgekweekt.28 Het zaad van de reus bevatte ongeveer driemaal zoveel furanocoumarine als het zaad van de gewone berenklauw, en bijna driehonderdmaal zoveel angelicine.21

In een groot deel van Noord-Amerika is wilde pastinaak de enige waardplant van het platlijfje. In zo’n 160 jaar heeft het daar één inheemse plant erbij genomen, de Amerikaanse berenklauw (cow parsnip), Heracleum maximum.2115 De keuze lijkt paradoxaal: rupsen overleven minder goed op de Amerikaanse berenklauw, en over vier jaar werden de poppen in zijn stengels zwaar buitgemaakt, kennelijk door vogels, terwijl poppen in de taaiere stengels van pastinaak ontkwamen. De auteurs opperden dat pastinaakstengels de mot een “vijandvrije ruimte” bieden.29 In de Rocky Mountains leven de mot en zijn parasiet tot op 2.700 m hoogte op de Amerikaanse berenklauw.6

Scheikunde en co-evolutie

Ontgifting

De furanocoumarinen van pastinaak en berenklauwen vergiftigen de meeste insecten. Xanthotoxine, dat giftig is voor rupsen die van veel soorten planten leven, heeft geen effect op de groei of overleving van het platlijfje, wiens darmenzymen, cytochroom P450’s, er sterk actief tegen zijn en erdoor worden geactiveerd.30 Een rups breekt ongeveer 95 procent van de xanthotoxine die hij eet af, en scheidt een deel ervan af via zijn spinklieren.31 Platlijfjes uit het oosten van Noord-Amerika breken xanthotoxine 10 tot 300 keer zo snel af als andere vlinders.21

Elk van de bekende enzymen van de mot verwerkt slechts enkele van de stoffen van de plant. CYP6AB3 breekt imperatorine af, en een variant ervan ook myristicine, terwijl CYP6AE89 bergapteen en xanthotoxine verwerkt.32338 Een rups kan de mix niet aan zijn dieet aanpassen: zijn ontgiftingsprofiel blijkt in het individu vastgelegd te zijn, en verschilt van het ene individu tot het andere.34 Wanneer het eiwit in zijn voedsel wordt verminderd, groeit een rups minder maar houdt hij zijn ontgifting op volle sterkte, “ten koste van de groei”. Op een dieet zonder enig eiwit, dat de groei met bijna 80 procent verminderde, activeerde xanthotoxine zijn enzymen nog altijd bijna drievoudig.35

Wapenwedloop

De wilde pastinaak weerstaat het platlijfje met dezelfde stoffen. Zijn weerstand is erfelijk: in een proeftuin verklaarden vier overerfbare furanocoumarine-eigenschappen ongeveer driekwart van de variatie in weerstand tussen families. Weerbare planten zetten echter minder zaad, en zouden zonder de mot in een “concurrentienadeel” verkeren. De auteurs concludeerden dat plant en insect een evolutionaire “patstelling” hadden bereikt.36 Beschermd tegen het platlijfje met insecticide, produceerden wilde pastinaken tweeënhalf maal zoveel zaad.37 Pastinaken zetten ook vruchten zonder zaad. De rupsen geven er de voorkeur aan, hoewel ze er trager op groeien, en de lege vruchten kunnen dienen als lokaas dat de aanval afleidt van de vruchten die ertoe doen.38

In 1998 vergeleken May Berenbaum en Arthur Zangerl vier populaties in Minnesota en Illinois. De chemische typen van plant en rups kwamen voor in overeenkomstige verhoudingen, in drie van de vier tot een “buitengewone graad”. Zij beschreven de twee als gevangen in een kringloop van “ontsnappen” en “achtervolgen” tussen een “uitbuiter” en een “slachtoffer”, een kringloop die van plaats tot plaats kan verschillen en “eindeloos” kan doordraaien.20 Van twintig later onderzochte populaties in Illinois en Wisconsin kwamen er twaalf overeen; nabijgroeiende Amerikaanse berenklauw maakte een mismatch veel waarschijnlijker.39

Herbewapening in Noord-Amerika

Pastinaak werd in 1609 al in Virginia geteeld en was er tegen 1630 algemeen. In 2005 gebruikten Zangerl en Berenbaum herbariumexemplaren die 152 jaar bestrijken om te volgen wat er gebeurde toen de mot hen inhaalde. Geen van de 37 Noord-Amerikaanse planten die tussen 1850 en 1889 werden verzameld, vertoonde schade door het platlijfje, en hun zaden bevatten aanzienlijk minder van vier van de vijf belangrijkste furanocoumarinen dan Europese zaden uit dezelfde periode. Schade verschijnt in de exemplaren na 1889. Tussen de periodes 1850–1889 en 1890–1909 stegen alle vijf stoffen significant, en ze bleven stijgen. Europese zaden die tussen 1819 en 2000 werden verzameld, vertoonden geen zulke trend.4

Fig. 1 Furanocoumarine in pastinaakzaad, microgram per zaad

Gearceerd: Europese zaden, 1820–1889. Effen: Noord-Amerikaanse zaden, per periode; schade door het platlijfje verschijnt in exemplaren verzameld na 1889, onder de gestippelde lijn. Bij benadering afgelezen uit de gepubliceerde figuur, behalve de laatste waarde, die de tekst opgeeft als 38,4 µg.4

De planten zonder hun vijand hadden gespaard. Volgens een gepubliceerd model van zaadopbrengst was het verschil in toxiciteit ongeveer 0,127 g zaad per plant waard, zo’n 23 procent van het zaad van een kleine plant en 3 procent van dat van een grote. Zonder specialist, leidden de auteurs af, had de “hoge kostprijs” van verdediging geselecteerd voor minder ervan.4 Invasieve onkruiden zouden zich verspreiden door de “herverdeling van hulpbronnen van chemische verdediging naar groei en voortplanting”;4 toen de oude vijand terugkeerde, herbewapende de pastinaak zich. De auteurs concludeerden dat het introduceren van een gespecialiseerde herbivoor de “schadelijkheid” van een onkruid “kan vergroten”, een punt om te overwegen voor wie de biologische bestrijding van een giftig onkruid plant.4

Nieuw-Zeeland

Pastinaak stond sinds 1867 geregistreerd in Nieuw-Zeeland, en gewone berenklauw sinds 1939, toen het platlijfje er op 2 februari 2004 werd geïdentificeerd.403 Het was rond Port Chalmers en Dunedin al te wijdverspreid om te worden uitgeroeid. Het ministerie van Landbouw en Bosbouw classificeerde het als een “Case 3”-invasie, één die zich “ver voorbij” het punt had gevestigd waarop ingrijpen nog kosteneffectief is.340 Tegen februari 2006 had de mot zich noordwaarts uitgebreid tot Christchurch.40

De hereniging werd bestudeerd terwijl ze plaatsvond. In 2006 kostte het platlijfje de helft van de planten in twee populaties de helft of meer van hun fitness, en in 2007 zette driekwart van de planten in twee populaties helemaal geen zaad. De selectie op de chemie van de planten veranderde, in het voordeel van wat de auteurs “hermenging van eigenschappen” noemden. Onaangetaste Nieuw-Zeelandse pastinaken produceerden meer octylacetaat, de geur die de rupsen volgen; de auteurs opperden dat planten die van hun specialisten zijn bevrijd, mogelijk juist meer van de geuren ontwikkelen die hen aantrekken, naast minder verdediging.40 Na drie tot zes jaar aanval hadden de aangetaste populaties grotere planten ontwikkeld, beter in staat de schade te dragen, terwijl hun chemie niet was veranderd.41 Blijvende bestrijding van een onkruid door een mee-geëvolueerde specialist, concludeerden de auteurs van de eerste studie, “is misschien een onbereikbaar doel”.40

Natuurlijke vijanden

In Europa is de belangrijkste vijand van het platlijfje wellicht een piepklein sluipwespje, Copidosoma sosares.6 Het vrouwtje legt in het ei van het platlijfje; haar eigen ei deelt zich naarmate de rups groeit, wat 10 tot 300 genetisch identieke wespen in één gastheer oplevert; gemiddelde broedsels waren in een Nederlandse inventarisatie tussen ongeveer 136 en 237.21 De geparasiteerde rups wordt een “mummie” in de stengel, en de wespen verlaten die via het eigen gat van het platlijfje.28 In één Nederlands seizoen kwamen er 28.571 wespen uit de verzamelde mummies tevoorschijn.28 In Europa overschrijdt haar aanvalspercentage “vaak de 80%”.21

Het gif van de plant bereikt de wesp. Op een dieet rijk aan xanthotoxine waren de broedsels meer dan een vijfde kleiner. De xanthotoxine die de rups niet weet af te breken, bereikt zijn bloed, waarin de wespenembryo’s zich ontwikkelen, in een viermaal hogere concentratie dan normaal, en noch de embryo’s noch de vroegrijpe larven van de wesp kunnen haar afbreken.42

In het oosten en middenwesten van Noord-Amerika is het platlijfje “grotendeels vrij” gebleven van belangrijke vijanden. In twee seizoenen in Iowa namen parasieten 2,7 en 0,8 procent van de rupsen voor hun rekening, en vijftien jaar bemonstering in Illinois vond geen hogere percentages.2122 Copidosoma sosares is sindsdien in acht westelijke staten aangetroffen, niet te onderscheiden van Nederlandse wespen. Er is geen aanwijzing dat iemand haar heeft geïntroduceerd, en ze is waarschijnlijk met haar gastheer meegekomen.43 Ze lijkt zich nu te vestigen in Wisconsin en Illinois.28

Door de jaren heen zijn ook andere vijanden opgetekend. De potwesp Eumenes fraterna wrikt rupsen uit hun spinsel en bevoorraadt er zijn cellen mee;18 een harige specht bezocht Bethunes pastinaakstengels elke dag om er rupsen en poppen uit te pikken;2 en in Engeland vernietigde de gewone oorworm in 1912 “honderden poppen”.44 In 1891 doodde een ziekte ongeveer vijf achtste van de rupsen langs één sloot, en op een bijeenkomst van toegepaste entomologen het jaar daarop opperde Forbes dat er door verspreiding ervan “veel te bereiken zou zijn”.18

Gaten

In Nederland waren berenklauwstengels zonder gaten van het platlijfje “altijd vrij” van andere geleedpotigen. Stengels met gaten herbergden vaak gedurende drie of vier maanden veel pissebedden, oorwormen en spinnen, tot de planten afstierven.10 In een inventarisatie van 91 doorboorde planten in Nederland en de Verenigde Staten leefden er in Wageningen in de helft van de onderzochte stengels telkens meer dan twintig pissebedden, oorwormen in meer dan vier vijfde van de Nederlandse stengels, en tot zestig oorwormen in één stengel bij Santa Fe, New Mexico; daar herbergden stengels een jaar later nog altijd oorwormen.6 De auteurs noemden het platlijfje een “facilitator” van habitat, en in Amerika een “herfacilitator”; een latere studie noemde het een “ecosysteemingenieur”.627

In 2021 prikten onderzoekers bij Leiden gaten van ongeveer 7 mm doorsnede in de stengels van 200 berenklauwen. Pissebedden en oorwormen trokken erin zoals ze dat doen in de gaten van het platlijfje. Oorwormen eten boomgaardplagen, en de auteurs stelden zulke gaten voor als een manier om ze aan te trekken.27

Verspreiding en uitbreiding

Het platlijfje is inheems in heel Europa, van de Britse Eilanden en Scandinavië tot de Kaukasus,1245 en in Rusland is het geregistreerd in het Europese deel, Siberië en het Verre Oosten.5

De eerste Noord-Amerikaanse waarneming is die van Bethune, uit Ontario in 1869, hoewel een correspondent in New York datzelfde jaar zei het al “vele jaren” te kennen.211 Charles Valentine Riley vond het in 1883 “uiterst algemeen” op wilde pastinaak bij Kittery Point, Maine, en achtte het tegen 1888 “nu goed gevestigd in de oostelijke Verenigde Staten”.12 Daarna breidde het zich westwaarts uit. De vroegste vermeldingen in collecties omvatten Illinois in 1900, Utah in 1907, Portland, Oregon, in 1914, en Arizona en Brits-Columbia in 1925; tegen 1932 werd het gemeld uit elke provincie van Canada.1513 Dit zijn eerste vermeldingen, geen aankomstdata.

Een plaag voor zaadgewassen

Voor kwekers van pastinaakzaad was het platlijfje een ramp. Bethune verloor het zaad van een tuinbed dat hij aan zijn buren had beloofd: “het vooruitzicht op zaad was volledig en geheel verdwenen”.2 In juni 1888 stuurden de zaadhandelaren D. Landreth & Sons uit Bristol, Pennsylvania, Riley aangetaste zaadstengels. Ze hadden kerosine-emulsie, walvisoliezeep, Parijs-groen en andere middelen geprobeerd, “allemaal zonder effect”.12 Southwick noemde de wilde pastinaak “een vloek voor de boeren”, en dacht dat als hij voor zaad werd geteeld, de schade tot bezorgdheid zou leiden.18 In noordelijk Durham werden in 1912 veel zaaddragende pastinaken volledig vernietigd.44

Tijdens de Eerste Wereldoorlog was groentezaad schaars, “als gevolg van de toestand in Europa”, en boeren in Nova Scotia legden hun eigen pastinaakzaadpercelen aan. Velen klaagden over ernstige schade, en een poging om in 1914 pastinaakzaad te telen op de proefboerderij van Truro mislukte. Het maaien en verbranden van de zaadschermen zou het gewas hebben vernietigd, en de wilde waardplanten waren “te talrijk” om te vernietigen.17

Biologische bestrijding

Het platlijfje werd niet opzettelijk geïntroduceerd: het bereikte Noord-Amerika en Nieuw-Zeeland per ongeluk, en Nieuw-Zeeland behandelde het als een plaag.13 Zijn hereniging met de wilde pastinaak in Noord-Amerika lijkt niettemin op een klassieke vrijlating voor biologische bestrijding, en heeft ongeveer tweemaal zo lang geduurd als het oudste programma van dat soort tegen een onkruid in de aaneengesloten Verenigde Staten, de vrijlating van Chrysolina-kevers tegen sint-janskruid in 1944.4 De resultaten ervan — een onkruid dat in Amerika giftiger werd, en dat zich in Nieuw-Zeeland binnen enkele jaren aanpaste — zijn aangevoerd als een waarschuwing voor wie zo’n programma overweegt.140

Tussen 2002 en 2005 doorzocht een Europees project de Kaukasus naar vijanden van de reuzenberenklauw. Het vond het platlijfje onder de talrijkste insecten die van verscheidene planten van de schermbloemenfamilie leven, zowel in het oorspronkelijke als in het geïnvadeerde areaal,45 en wetenschappers van het project achtten zaadeters zoals Depressaria misschien de veelbelovendste kandidaten.46 Maar geen enkele vijand bleek specifiek voor de reuzenberenklauw: ze vielen allemaal ook andere berenklauwen aan, en de meeste vielen ook pastinaak aan.47 Het platlijfje zat hoe dan ook al in Europa. In juli 2015 renden bij Burscheid, in het Rijnland, minstens twintig van zijn rupsen uit de holle stengels van twee reuzenberenklauwen die werden opgeknipt en ingezakt voor afvoer. De auteurs van het verslag meenden dat dit de eerste waarneming op de plant was.16 Dat was niet zo: platlijfjes waren in 1997 al op de reuzenberenklauw geteld in Nederland.21

Bij Moskou vond M. G. Krivosheina rupsen van het platlijfje die de vruchtbeginsels van Sosnowsky’s berenklauw opaten en zich in zijn stengels verpopten, en zij achtte de mot en de uiltjesvlinder Dasypolia templi de veelbelovendste middelen ertegen. Schermbloemigen in de regio Moskou worden, betoogde zij, vooral voor hun groen en hun wortels geteeld, niet voor zaad, wat het risico voor gewassen verlaagt.5 Motten die op Sosnowsky’s berenklauw waren opgekweekt, kwamen ongeveer een week eerder tevoorschijn dan motten die op pastinaak waren opgekweekt.5

Zie ook

Footnotes

  1. Berenbaum, M. R.; Zangerl, A. R. (2006). “Parsnip webworms and host plants at home and abroad: trophic complexity in a geographic mosaic”. Ecology. 87 (12): 3070–3081. doi:10.1890/0012-9658(2006)87[3070:PWAHPA]2.0.CO;2. ↩ ↩2 ↩3 ↩4 ↩5

  2. [Bethune, C. J. S.] (1869). “Larva infesting the parsnip (Depressaria ontariella, n. sp.)”. The Canadian Entomologist. 2 (1): 1–4. doi:10.4039/Ent21-1. ↩ ↩2 ↩3 ↩4 ↩5 ↩6 ↩7 ↩8 ↩9 ↩10

  3. Wilson, J. A.; Stephenson, B. P.; Gill, G. S. C.; Randall, J. L.; Vieglais, C. M. C. (2004). “Principles of response to detections of new plant pest species and the effectiveness of surveillance”. New Zealand Plant Protection. 57: 156–160. doi:10.30843/nzpp.2004.57.6896. ↩ ↩2 ↩3 ↩4 ↩5

  4. Zangerl, A. R.; Berenbaum, M. R. (2005). “Increase in toxicity of an invasive weed after reassociation with its coevolved herbivore”. Proceedings of the National Academy of Sciences. 102 (43): 15529–15532. doi:10.1073/pnas.0507805102. ↩ ↩2 ↩3 ↩4 ↩5 ↩6 ↩7

  5. Krivosheina, M. G. (2011). “Nasekomye – vrediteli borshchevika Sosnovskogo v Moskovskom regione i perspektivy ikh ispol’zovaniya v biologicheskoi bor’be” [Insect pests of Sosnowsky’s hogweed in the Moscow region and the prospects of their use in biological control]. Rossiiskii Zhurnal Biologicheskikh Invazii. 2011 (1): 44–51. Translated in Russian Journal of Biological Invasions. 2 (2–3). doi:10.1134/S2075111711020044. ↩ ↩2 ↩3 ↩4 ↩5 ↩6

  6. Harvey, J. A.; Gols, R.; Smith, B.; Ode, P. J. (2019). “Invasive moth facilitates use of a native food plant by other native and invasive arthropods”. Ecological Research. 34 (5): 659–666. doi:10.1111/1440-1703.12035. ↩ ↩2 ↩3 ↩4 ↩5 ↩6 ↩7

  7. Karsholt, O.; Lvovsky, A. L.; Nielsen, C. (2005). “A new species of Agonopterix feeding on giant hogweed (Heracleum mantegazzianum) in the Caucasus, with a discussion of the nomenclature of A. heracliana (Linnaeus) (Depressariidae)”. Nota lepidopterologica. 28 (3/4): 177–192. Published 17 February 2006. ↩ ↩2 ↩3 ↩4 ↩5

  8. Calla, B.; Wu, W.-Y.; Dean, C. A. E.; Schuler, M. A.; Berenbaum, M. R. (2020). “Substrate-specificity of cytochrome P450-mediated detoxification as an evolutionary strategy for specialization on furanocoumarin-containing hostplants: CYP6AE89 in parsnip webworms”. Insect Molecular Biology. 29 (1): 112–123. doi:10.1111/imb.12612. ↩ ↩2

  9. Lepiforum. “Depressaria radiella (Goeze, 1783)”. LepiWiki. Retrieved 26 September 2026. ↩

  10. Harvey, J. A.; Ode, P. J.; Malcicka, M.; Gols, R. (2016). “Short-term seasonal habitat facilitation mediated by an insect herbivore”. Basic and Applied Ecology. 17 (5): 447–454. doi:10.1016/j.baae.2016.03.005. ↩ ↩2

  11. [Bethune, C. J. S.], ed. (1869). “Miscellaneous notes: parsnip larva”. The Canadian Entomologist. 2 (2): 19–21. doi:10.4039/Ent219-2. ↩ ↩2

  12. Riley, C. V. (1888). “The parsnip web-worm (Depressaria heracliana De G.)”. Insect Life. 1 (4): 94–98. ↩ ↩2 ↩3 ↩4 ↩5 ↩6 ↩7

  13. Clarke, J. F. G. (1941). “Revision of the North American moths of the family Oecophoridae, with descriptions of new genera and species”. Proceedings of the United States National Museum. 90 (3107): 33–286. doi:10.5479/si.00963801.90-3107.33. ↩ ↩2 ↩3

  14. Heikkilä, M.; Mutanen, M.; Kekkonen, M.; Kaila, L. (2014). “Morphology reinforces proposed molecular phylogenetic affinities: a revised classification for Gelechioidea (Lepidoptera)”. Cladistics. 30 (6): 563–589. doi:10.1111/cla.12064. ↩

  15. Dean, C. A. E.; Easley, J.; Katz, A. D.; Berlocher, S. H.; Berenbaum, M. R. (2022). “Genetic structure and colonization of North America by Depressaria depressana (Fabricius 1775) (Lepidoptera: Depressariidae) over 15 years; contrasts with westward expansion of Depressaria radiella (Goeze, 1783) over 160 years”. Insects. 13 (9): 789. doi:10.3390/insects13090789. ↩ ↩2 ↩3 ↩4 ↩5 ↩6

  16. Eilmus, S.; Kurzawa, J. (2015). “Bemerkungen zum Auftreten der Flachleibmotte Depressaria radiella (Goeze, 1783) auf der invasiven Apiaceae Riesen-Bärenklau (Heracleum mantegazzianum) im Rheinisch-Bergischen Kreis (Lep., Depressariidae)”. Melanargia. 27 (3): 89–92. ↩ ↩2

  17. Brittain, W. H.; Gooderham, C. B. (1916). “An insect enemy of the parsnip”. The Canadian Entomologist. 48 (2): 37–41. doi:10.4039/Ent4837-2. ↩ ↩2 ↩3

  18. Southwick, E. B. (1892). “The parsnip web-worm (Depressaria heracliana DeG.)”. Insect Life. 5 (2): 106–110. ↩ ↩2 ↩3 ↩4 ↩5 ↩6 ↩7

  19. Nitao, J. K.; Berenbaum, M. R. (1988). “Laboratory rearing of the parsnip webworm, Depressaria pastinacella (Lepidoptera: Oecophoridae)”. Annals of the Entomological Society of America. 81 (3): 485–487. doi:10.1093/aesa/81.3.485. ↩

  20. Berenbaum, M. R.; Zangerl, A. R. (1998). “Chemical phenotype matching between a plant and its insect herbivore”. Proceedings of the National Academy of Sciences. 95 (23): 13743–13748. doi:10.1073/pnas.95.23.13743. ↩ ↩2

  21. Ode, P. J.; Berenbaum, M. R.; Zangerl, A. R.; Hardy, I. C. W. (2004). “Host plant, host plant chemistry and the polyembryonic parasitoid Copidosoma sosares: indirect effects in a tritrophic interaction”. Oikos. 104 (2): 388–400. doi:10.1111/j.0030-1299.2004.12323.x. ↩ ↩2 ↩3 ↩4 ↩5 ↩6 ↩7 ↩8 ↩9 ↩10 ↩11

  22. Gorder, N. K. N.; Mertins, J. W. (1984). “Life history of the parsnip webworm, Depressaria pastinacella (Lepidoptera: Oecophoridae), in central Iowa”. Annals of the Entomological Society of America. 77 (5): 568–573. doi:10.1093/aesa/77.5.568. ↩ ↩2 ↩3

  23. Carroll, M. J.; Berenbaum, M. R. (2002). “Behavioral responses of the parsnip webworm to host plant volatiles”. Journal of Chemical Ecology. 28 (11): 2191–2201. doi:10.1023/A:1021093114663. ↩

  24. Berenbaum, M. R.; Green, E. S.; Zangerl, A. R. (1993). “Web costs and web defense in the parsnip webworm (Lepidoptera: Oecophoridae)”. Environmental Entomology. 22 (4): 791–795. doi:10.1093/ee/22.4.791. ↩ ↩2

  25. Green, E. S.; Zangerl, A. R.; Berenbaum, M. R. (1998). “Reduced aggressive behavior: a benefit of silk-spinning in the parsnip webworm, Depressaria pastinacella (Lepidoptera: Oecophoridae)”. Journal of Insect Behavior. 11 (6): 761–772. doi:10.1023/A:1020899724277. ↩

  26. Thompson, J. N.; Price, P. W. (1977). “Plant plasticity, phenology, and herbivore dispersion: wild parsnip and the parsnip webworm”. Ecology. 58 (5): 1112–1119. doi:10.2307/1936931. ↩

  27. Bethe, S. E.; Gols, R.; Harvey, J. A. (2022). “Artificially perforated holes in stems of small hogweed mimic ecosystem engineering by a moth”. Journal of Applied Entomology. 146 (10): 1302–1310. doi:10.1111/jen.13071. ↩ ↩2 ↩3 ↩4

  28. Harvey, J. A.; Ode, P. J.; Gols, R. (2020). “Population- and species-based variation of webworm–parasitoid interactions in hogweeds (Heracleum spp.) in the Netherlands”. Environmental Entomology. 49 (4): 924–930. doi:10.1093/ee/nvaa052. ↩ ↩2 ↩3 ↩4 ↩5 ↩6

  29. Zangerl, A. R.; Huang, T.; McGovern, J. L.; Berenbaum, M. R. (2002). “Paradoxical host shift by Depressaria pastinacella in North America: is enemy-free space involved?”. Oikos. 98 (3): 431–436. doi:10.1034/j.1600-0706.2002.980307.x. ↩

  30. Nitao, J. K. (1989). “Enzymatic adaptation in a specialist herbivore for feeding on furanocoumarin-containing plants”. Ecology. 70 (3): 629–635. doi:10.2307/1940214. ↩

  31. Nitao, J. K. (1990). “Metabolism and excretion of the furanocoumarin xanthotoxin by parsnip webworm, Depressaria pastinacella”. Journal of Chemical Ecology. 16 (2): 417–428. doi:10.1007/BF01021774. ↩

  32. Mao, W.; Rupasinghe, S.; Zangerl, A. R.; Schuler, M. A.; Berenbaum, M. R. (2006). “Remarkable substrate-specificity of CYP6AB3 in Depressaria pastinacella, a highly specialized caterpillar”. Insect Molecular Biology. 15 (2): 169–179. doi:10.1111/j.1365-2583.2006.00623.x. ↩

  33. Mao, W.; Zangerl, A. R.; Berenbaum, M. R.; Schuler, M. A. (2008). “Metabolism of myristicin by Depressaria pastinacella CYP6AB3v2 and inhibition by its metabolite”. Insect Biochemistry and Molecular Biology. 38 (6): 645–651. doi:10.1016/j.ibmb.2008.03.013. ↩

  34. Cianfrogna, J. A.; Zangerl, A. R.; Berenbaum, M. R. (2002). “Dietary and developmental influences on induced detoxification in an oligophage”. Journal of Chemical Ecology. 28 (7): 1349–1364. doi:10.1023/A:1016292317948. ↩

  35. Berenbaum, M. R.; Zangerl, A. R. (1994). “Costs of inducible defense: protein limitation, growth, and detoxification in parsnip webworms”. Ecology. 75 (8): 2311–2317. doi:10.2307/1940886. ↩

  36. Berenbaum, M. R.; Zangerl, A. R.; Nitao, J. K. (1986). “Constraints on chemical coevolution: wild parsnips and the parsnip webworm”. Evolution. 40 (6): 1215–1228. doi:10.1111/j.1558-5646.1986.tb05746.x. ↩

  37. Zangerl, A. R.; Berenbaum, M. R. (2004). “Genetic variation in primary metabolites of Pastinaca sativa; can herbivores act as selective agents?”. Journal of Chemical Ecology. 30 (10): 1985–2002. doi:10.1023/B:JOEC.0000045590.28631.00. ↩

  38. Zangerl, A. R.; Berenbaum, M. R.; Nitao, J. K. (1991). “Parthenocarpic fruits in wild parsnip: decoy defence against a specialist herbivore”. Evolutionary Ecology. 5 (2): 136–145. doi:10.1007/BF02270830. ↩

  39. Zangerl, A. R.; Berenbaum, M. R. (2003). “Phenotype matching in wild parsnip and parsnip webworms: causes and consequences”. Evolution. 57 (4): 806–815. doi:10.1111/j.0014-3820.2003.tb00292.x. ↩

  40. Zangerl, A. R.; Stanley, M. C.; Berenbaum, M. R. (2008). “Selection for chemical trait remixing in an invasive weed after reassociation with a coevolved specialist”. Proceedings of the National Academy of Sciences. 105 (12): 4547–4552. doi:10.1073/pnas.0710280105. ↩ ↩2 ↩3 ↩4 ↩5 ↩6

  41. Jogesh, T.; Stanley, M. C.; Berenbaum, M. R. (2014). “Evolution of tolerance in an invasive weed after reassociation with its specialist herbivore”. Journal of Evolutionary Biology. 27 (11): 2334–2346. doi:10.1111/jeb.12469. ↩

  42. Lampert, E. C.; Zangerl, A. R.; Berenbaum, M. R.; Ode, P. J. (2008). “Tritrophic effects of xanthotoxin on the polyembryonic parasitoid Copidosoma sosares (Hymenoptera: Encyrtidae)”. Journal of Chemical Ecology. 34 (6): 783–790. doi:10.1007/s10886-008-9481-8. ↩

  43. Carroll, M. J.; Lampert, E. C.; Berenbaum, M. R.; Noyes, J. S.; Ode, P. J. (2007). “New records of Copidosoma sosares (Walker) (Hymenoptera: Encyrtidae), a parasitoid of the parsnip webworm, Depressaria pastinacella (Duponchel) (Lepidoptera: Elachistidae), in western North America”. Journal of the Kansas Entomological Society. 80 (4): 309–318. doi:10.2317/0022-8567(2007)80[309:NROCSW]2.0.CO;2. ↩

  44. Harrison, J. W. H. (1913). “An unusual parsnip pest”. The Entomologist. 46: 58–59. ↩ ↩2

  45. Hansen, S. O.; Hattendorf, J.; Wittenberg, R.; Reznik, S. Ya.; Nielsen, C.; Ravn, H. P.; Nentwig, W. (2006). “Phytophagous insects of giant hogweed Heracleum mantegazzianum (Apiaceae) in invaded areas of Europe and in its native area of the Caucasus”. European Journal of Entomology. 103 (2): 387–395. doi:10.14411/eje.2006.052. ↩ ↩2

  46. Seier, M. K.; Wittenberg, R.; Ellison, C. A.; Djeddour, D. H.; Evans, H. C. (2004). “Surveys for natural enemies of giant hogweed (Heracleum mantegazzianum) in the Caucasus region and assessment for their classical biological control potential in Europe”. In Cullen, J. M.; et al. (eds.). Proceedings of the XI International Symposium on Biological Control of Weeds. Canberra: CSIRO Entomology. pp. 149–154. ↩

  47. Pyšek, P.; Cock, M. J. W.; Nentwig, W.; Ravn, H. P. (2007). “Master of all traits: can we successfully fight giant hogweed?”. In Pyšek, P.; et al. (eds.). Ecology and Management of Giant Hogweed. Wallingford: CAB International. pp. 297–312. doi:10.1079/9781845932060.0297. ↩

Dit artikel is een vertaling van het Engelse artikel, revisie 1869.

Categorieën

Brontekst bekijken voor Groot platlijfje

Bewerken is opgeschort tijdens het zaadseizoen. Je kunt de brontekst van deze pagina bekijken en kopiëren.

In andere talen

Hogweed.org is in 17 talen in gemeenschappelijk bezit. Elke editie is vertaald vanuit de Engelse.

English Parsnip webworm
Deutsch Pastinakmotte
Français Teigne du panais
Español Depressaria radiella
Italiano Depressaria radiella
Português Depressaria radiella
Polski Płozek baldaszkowiec
Nederlands Groot platlijfje
Română Depressaria radiella
Ελληνικά Depressaria radiella
Čeština Depressaria radiella
Svenska Palsternacksplattmal
Magyar Medvetalp-laposmoly
Dansk Pastinakmøl
Suomi Ukonputkilattakoi
Norsk bokmål Depressaria radiella
Русский Пастернаковая моль