Hogweed.org Энциклопедия, которую может прополоть каждый

Ст. 0014 Ред. 1869

Пастернаковая моль

Из Hogweed.org, энциклопедии, находящейся в общем достоянии

Содержание
  1. Таксономия
  2. Описание
  3. Жизненный цикл
  4. Кормовые растения
  5. Химия и коэволюция
  6. Естественные враги
  7. Дыры
  8. Распространение
  9. Вредитель семенных посевов
  10. Биологическая борьба
  11. См. также
  12. Примечания

Depressaria heracliana перенаправляется сюда. Не следует путать с Agonopterix heracliana — молью, гусеницы которой сворачивают листья; с 1966 года она носит прежнее имя этого вида.

Пастернаковая моль (Depressaria radiella), — небольшая моль из семейства Depressariidae (плоские моли). Её гусеницы живут под паутиной на цветущих зонтиках пастернака и борщевиков, поедают цветки и созревающие семена, а затем прогрызают ход в полый стебель, чтобы там окуклиться. Больше они не едят ничего. И на родине, и там, куда вид завезён, насекомое ограничено репродуктивными органами всего двух родов, Pastinaca и Heracleum;1 во второй род входят и гигантские борщевики.

Моль — уроженец Европы. К 1869 году она достигла Северной Америки, а к 2004-му — Новой Зеландии, оба раза случайно.23 Её гусеницы прекрасно переносят фурокумарины — фототоксичную защиту кормовых растений, ядовитую для прочих насекомых, — а её отношения с диким пастернаком с 1980-х годов изучают как пример коэволюции. В Северной Америке, где пастернак рос без своего врага с XVII века, растение стало ядовитее, как только моль его нагнала.4 Моль предлагали использовать для биологической борьбы с борщевиком Сосновского.5 Дыры, которые она оставляет в стеблях борщевика, ещё долгие месяцы после ухода моли служат укрытием мокрицам, уховёрткам и паукам.6

Таксономия

Названия

За последние шестьдесят лет у моли сменилось три научных названия. Phalaena heracliana, описанная Линнеем в 1758 году, объединяла два вида: он ссылался на изображения гусеницы-листовёртки, ныне Agonopterix heracliana, и гусеницы, питающейся в зонтиках, — то есть этой моли. Более двухсот лет вид, питающийся в зонтиках, был известен как Depressaria heracliana.7 В 1966 году Брэдли, видевший в коллекции Линнея лишь два экземпляра, причём оба — листовёртки, обозначил один из них как типовой образец названия. Heracliana перешло к Agonopterix, а пастернаковая моль стала D. pastinacella — название, опубликованное Дюпоншелем в 1838 году, которое «входило в употребление медленно».7 Карсхольт с соавторами позже назвали это решение «в высшей степени неуместным поступком»: оно перенесло хорошо известное название с одного вида на другой и оставило роду Depressaria неверно определённый типовой вид.7

В статье, датированной 2005 годом, но опубликованной 17 февраля 2006-го, они показали, что старейшим доступным названием было Phalaena radiella, данное в 1783 году Гёце моли, которую Жоффруа описал в окрестностях Парижа, не снабдив её биномиальным названием. Конкурирующее название, опубликованное в том же году Ретциусом, было признано непригодным, поскольку Ретциус пользовался биномиальными названиями непоследовательно.7 Они же закрепили эту моль как типовой вид рода Depressaria, давшего название всему семейству.7 Американские исследователи продолжали использовать pastinacella по меньшей мере до 2020 года,8 а немецкая вики лепидоптерологов называет этот эпизод nomenklatorisches Chaos — «номенклатурным хаосом».9

Райли в 1888 году назвал насекомое «parsnip web-worm»; в Северной Америке за ним закрепилось название parsnip webworm,10 в Новой Зеландии — parsnip moth, а по-немецки — Pastinakmotte.311

Недолгий абориген

В августе 1869 года редактор The Canadian Entomologist Чарльз Бетьюн описал насекомое, погубившее его семенной пастернак, как новый вид — Depressaria ontariella. Он счёл этого «губителя» «по всей вероятности местным» и назвал его в честь провинции.2 В следующем номере он напечатал письмо Джеймса Ангуса из Уэст-Фармс, штат Нью-Йорк, который «много лет» выращивал этих гусениц и принимал их за британскую heracliana. Бетьюн признал «отнюдь не маловероятным», что насекомое завезено — «как и многие другие злейшие вредители фермеров и садоводов», — и предложил отозвать своё название, если вид окажется британским: синонимы, писал он, становятся «сущим наказанием».12 В 1873 году Целлер обнаружил, что два экземпляра самок с этикеткой ontariella полностью совпадают с крупными европейскими образцами; по словам Райли, вид «эмигрировал в Америку» и после «благополучного зимнего перехода» без труда нашёл пищу для потомства.10 Типовые экземпляры Бетьюна, вероятно, утрачены — возможно, съедены жуками-кожеедами Dermestes.13

Классификация

Старые американские работы помещали моль в семейство Oecophoridae, а некоторые статьи 2000-х годов — в Elachistidae. Ревизия надсемейства Gelechioidea в 2014 году заново определила Depressariidae как самостоятельное семейство.14

Описание

Размах крыльев моли — около 19–29 мм; источники расходятся в деталях.101315 В покое она складывает крылья плоско на спине, отчего выглядит приплюснутой;16 по-немецки семейство называется Flachleibmotten, «плоскотелые моли».17 Взрослая гусеница зеленовато-жёлтая, с блестящей чёрной головой и чёрными бородавками, каждая с щетинкой, длиной 12–18 мм.1610

У всех европейских и североамериканских экземпляров, чьи ДНК-баркоды прочитаны полностью, обнаружена одна и та же последовательность — кроме одного, добытого на высоте 2600 м на горе Терскол на Кавказе. Он отличался по нескольким основаниям и имел размах крыльев 32 мм; возможно, он принадлежит другому виду.15

Жизненный цикл

У моли одно поколение в год.15 Взрослые особи зимуют под корой, в хозяйственных постройках или в жилых помещениях.1618 Бетьюн видел, как они порхают по комнатам и вылетают из-за занавесок среди зимы, и их обычно принимали за платяную моль,2 а Э. Б. Саутвик нашёл одну на кружевной занавеске в новогоднюю ночь.18 Новорождённые моли не размножаются, пока не пройдут охлаждение; в лаборатории им устраивают «искусственную зиму» около четырнадцати недель при 10 °C.1920 Саутвик считал, что уходить в спячку так рано в сезоне для моли — «плохая экономия».18

Яйца откладываются по одному, в основном на нижней стороне листьев.2122 Гусеницы перебираются к цветочным бутонам и питаются бутонами, цветками и завязавшимися плодами внутри паутины, наброшенной на часть зонтика.21 Бетьюн описывал, как заражённые зонтики сжимаются в «бесформенные комья паутины и экскрементов».2 Гусеницы находят цветки по запаху: октилацетат, аромат цветков, их привлекает, а октилбутират — отпугивает.23 У гусеницы шесть возрастов. В лаборатории яйцо вылупляется примерно за четыре дня, гусеница питается около 21 дня, а куколка развивается около 13 — итого около 38 дней от яйца до моли.22

Паутина

Гусеница тратит на плетение паутины около трети своего времени и вкладывает в шёлк почти 18 % съеденного азота.24 Свою паутину гусеницы защищают. Из 63 постановочных столкновений 52 начал хозяин участка, и все хозяева, кроме одного, отстояли свою паутину; гусеницы, изгнанные из собственной паутины, в 87,5 % случаев занимали чужую пустую, а не плели новую.24 Паутина, судя по всему, поддерживает мир. Гусеницы, у которых паутину отбирали каждый день, дрались, пока не восстанавливали свою «территорию», плели больше всего шёлка и давали самых лёгких куколок; гусеницы, которых держали поодиночке, плели меньше всего и вырастали самыми тяжёлыми.25 Прибывшие первыми занимают участки зонтика, и в большинстве зонтиков живёт лишь одна гусеница.26 В неволе гусеницы поедают друг друга.10

В стебле

Полностью выросшие гусеницы спускаются вниз по растению, прогрызают в полом стебле отверстие около 7 мм в поперечнике и окукливаются внутри под неплотной складкой шёлка.627 Бетьюн наблюдал, как они едят мягкую белую внутреннюю выстилку стебля, «скрытые от всех своих врагов».2 На одном растении может питаться двадцать и более гусениц;627 в голландских стеблях находили от 1 до 21 куколки, в среднем стебле — 4,28 а в Онтарио в 1869 году «едва ли можно было разрезать стебель», не разрезав при этом гусеницу или куколку.2 Моли выходят в середине — конце лета: с 1 августа в Онтарио в 1869 году и в конце августа — начале сентября под Москвой.25

Кормовые растения

Паутинный червь питается только пастернаком и борщевиками, причём только их цветками и плодами. Изучающие его учёные называют его «суперспециалистом».115 Сведения о других растениях зонтичных немногочисленны. В Америке в число кормовых растений включали дикую морковь, но Саутвик не находил на ней гусениц там, где она была в изобилии, а моли в неволе не откладывали на ней яиц.18 В Европе основные кормовые растения — дикий пастернак, борщевик обыкновенный и гигантский борщевик,21 а под Москвой моль питается ещё и борщевиком Сосновского.5

Её фаворит в Европе — борщевик обыкновенный. В голландском обследовании 1997 года гусеницы моли заселили 144 из 160 борщевиков обыкновенных, 32 из 67 пастернаков и 10 из 35 гигантских борщевиков, при среднем числе гусениц на растение 12,8, 3,0 и 1,6 соответственно, хотя гигант был самым крупным из трёх.21 В Нидерландах пастернак используется «редко», поскольку борщевику обыкновенному «отдаётся явное предпочтение»,28 а тесное партнёрство пастернака и моли, привычное для Северной Америки, «в Европе исключение».1 Моли, выросшие на гигантском борщевике, были примерно на десятую часть мельче тех, что выросли на борщевике обыкновенном.28 Семена гиганта содержали примерно втрое больше фурокумарина, чем семена борщевика обыкновенного, и почти в триста раз больше ангелицина.21

На большей части Северной Америки единственное кормовое растение моли — дикий пастернак. За те примерно 160 лет, что она там обитает, она освоила лишь одно местное растение — борщевик шерстистый, Heracleum maximum.2115 Этот выбор кажется парадоксальным: на борщевике шерстистом гусеницы выживают хуже, а за четыре года куколок в его стеблях сильно выедали, судя по всему, птицы, тогда как куколки в более жёстких стеблях пастернака избегали этой участи. Авторы предположили, что стебли пастернака предоставляют моли «пространство, свободное от врагов».29 В Скалистых горах моль и её паразит живут на борщевике шерстистом на высоте до 2700 м.6

Химия и коэволюция

Детоксикация

Фурокумарины пастернака и борщевиков ядовиты для большинства насекомых. Ксантотоксин, токсичный для гусениц, питающихся многими видами растений, никак не влияет на рост или выживаемость моли, чьи кишечные ферменты, цитохромы P450, крайне активны против него и включаются именно им.30 Гусеница расщепляет около 95 % съеденного ксантотоксина, а часть выводит через шёлковые железы.31 Паутинные черви с востока Северной Америки расщепляют ксантотоксин в 10–300 раз быстрее прочих чешуекрылых.21

Каждый из известных ферментов моли обрабатывает лишь немногие из соединений растения. CYP6AB3 расщепляет императорин, а один из его вариантов — ещё и миристицин, тогда как CYP6AE89 справляется с бергаптеном и ксантотоксином.32338 Гусеница не может подстроить этот набор под свой рацион: её профиль детоксикации, судя по всему, фиксирован для каждой особи и различается от особи к особи.34 При нехватке белка в пище гусеница растёт медленнее, но сохраняет детоксикацию в полную силу — «за счёт роста». При полном отсутствии белка в рационе, которое сокращало рост почти на 80 %, ксантотоксин всё равно включал её ферменты почти втрое сильнее.35

Гонка вооружений

Дикий пастернак противостоит моли теми же соединениями. Его устойчивость наследуется: в экспериментальном саду четыре наследуемых признака, связанных с фурокумаринами, объяснили около трёх четвертей изменчивости устойчивости между семьями. Однако устойчивые растения завязывают меньше семян и без моли оказались бы в «невыгодном конкурентном положении». Авторы заключили, что растение и насекомое достигли эволюционного «пата».36 Дикие пастернаки, защищённые от моли инсектицидом, давали в два с половиной раза больше семян.37 Пастернак также завязывает плоды без семян. Гусеницы предпочитают именно их, хотя растут на них медленнее, и пустые плоды, возможно, служат приманкой, отводящей атаку от плодов, которые действительно важны.38

В 1998 году Мэй Беренбаум и Артур Зангерл сравнили четыре популяции в Миннесоте и Иллинойсе. Химические типы растения и гусеницы встречались в совпадающих пропорциях — в трёх из четырёх случаев «в чрезвычайной степени». Авторы описали эту пару как захваченную циклом «бегства» и «погони» между «эксплуататором» и «жертвой» — циклом, который может различаться от места к месту и вращаться «бесконечно».20 Из двадцати популяций в Иллинойсе и Висконсине, изученных позже, совпадение обнаружилось в двенадцати; растущий поблизости борщевик шерстистый заметно повышал вероятность несовпадения.39

Перевооружение в Северной Америке

Пастернак выращивали в Виргинии уже к 1609 году, а к 1630-му он стал там обычным. В 2005 году Зангерл и Беренбаум использовали гербарные образцы за 152 года, чтобы проследить, что произошло, когда моль их нагнала. Ни одно из 37 североамериканских растений, собранных между 1850 и 1889 годами, не несло следов повреждения молью, а их семена содержали значительно меньше четырёх из пяти основных фурокумаринов, чем европейские семена того же периода. Повреждения появляются в образцах после 1889 года. Между периодами 1850–1889 и 1890–1909 годов содержание всех пяти соединений значительно выросло и продолжало расти. Европейские семена, собранные между 1819 и 2000 годами, такой тенденции не показали.4

Рис. 1 Фурокумарин в семенах пастернака, микрограммов на семя

Заштриховано: европейские семена, 1820–1889 годы. Сплошным: североамериканские семена по периодам; повреждения молью появляются в образцах, собранных после 1889 года, ниже пунктирной линии. Приблизительные значения считаны с опубликованного графика, кроме последнего, которое в тексте статьи дано как 38,4 мкг.4

Растения без врага откладывали сбережения. Согласно опубликованной модели урожайности семян, эта разница в токсичности стоила растению около 0,127 г семян — около 23 % урожая мелкого растения и 3 % — крупного. Без специализированного вредителя, заключили авторы, «высокая цена» защиты вела к отбору в пользу её ослабления.4 Считается, что инвазивные сорняки распространяются за счёт «перераспределения ресурсов из химической защиты в рост и размножение»;4 когда старый враг вернулся, пастернак перевооружился. Авторы заключили, что введение специализированного фитофага «может усилить вредоносность» сорняка — урок для всякого, кто планирует биологическую борьбу с ядовитым растением.4

Новая Зеландия

Пастернак фиксировали в Новой Зеландии с 1867 года, борщевик обыкновенный — с 1939-го, а моль там впервые определили 2 февраля 2004 года.403 Вокруг Порт-Чалмерса и Данидина она уже была слишком широко распространена, чтобы её можно было искоренить. Министерство сельского и лесного хозяйства отнесло вторжение к «категории 3» — той, что закрепилась «далеко за пределами» точки, в которой меры ещё окупаются.340 К февралю 2006 года моль распространилась на север до Крайстчерча.40

Воссоединение изучали по мере того, как оно происходило. В 2006 году моль стоила растениям в двух популяциях в среднем половины или более их приспособленности, а в 2007-м три четверти растений в двух популяциях вовсе не завязали семян. Отбор по химии растений изменился, благоприятствуя тому, что авторы назвали «перетасовкой признаков». Незаражённые новозеландские пастернаки производили больше октилацетата — запаха, по которому гусеницы находят растение; авторы предположили, что растения, освободившиеся от своих специализированных врагов, могут эволюционировать в сторону усиления привлекающих их запахов и ослабления защиты.40 После трёх-шести лет атак заражённые популяции эволюционировали в сторону более крупных растений, лучше переносящих повреждения, тогда как их химический состав не изменился.41 Долговременная борьба с сорняком силами коэволюционировавшего с ним специалиста, заключили авторы первого исследования, «может оказаться недостижимой целью».40

Естественные враги

В Европе главный враг моли — по-видимому, крошечная наездница Copidosoma sosares.6 Самка откладывает яйцо в яйцо моли, а её собственное яйцо делится по мере роста гусеницы, производя от 10 до 300 генетически идентичных ос в одном хозяине; в голландском обследовании среднее число особей в выводке составляло от 136 до 237.21 Заражённая гусеница превращается в стебле в «мумию», и осы выходят наружу через то же отверстие, что проделала гусеница моли.28 За один сезон в Нидерландах из собранных «мумий» вышло 28 571 оса.28 В Европе доля поражённых гусениц «часто превышает 80 %».21

Яд растения достигает и осы. На диете, богатой ксантотоксином, выводки были более чем на пятую часть мельче. Ксантотоксин, который гусенице не удаётся расщепить, попадает в её гемолимфу, где развиваются зародыши осы, в концентрации вчетверо выше обычной, и расщепить его не могут ни зародыши, ни скороспелые личинки осы.42

На востоке и Среднем Западе Северной Америки моль остаётся «в значительной мере свободной» от серьёзных врагов. За два сезона в Айове паразиты поразили 2,7 % и 0,8 % гусениц, а пятнадцать лет наблюдений в Иллинойсе не выявили более высоких показателей.2122 С тех пор Copidosoma sosares обнаружена в восьми западных штатах, неотличимая от голландских ос. Нет никаких сведений о том, что её кто-то завёз намеренно, — скорее всего, она прибыла вместе со своим хозяином.43 Сейчас она, по-видимому, закрепляется в Висконсине и Иллинойсе.28

Со временем были отмечены и другие враги. Оса-эвмен Eumenes fraterna выковыривает гусениц из их паутины и заготавливает ими свои ячейки;18 волосатый дятел ежедневно наведывался к стеблям пастернака Бетьюна, чтобы выклевать оттуда гусениц и куколок;2 а в Англии в 1912 году обыкновенная уховёртка истребила «сотни куколок».44 В 1891 году болезнь погубила около пяти восьмых гусениц вдоль одной канавы, и на следующий год на собрании энтомологов-практиков Форбс предположил, что, распространяя эту болезнь, «можно добиться немалого».18

Дыры

В Нидерландах стебли борщевика без дыр, проделанных гусеницами моли, были «всегда свободны» от прочих членистоногих. В стеблях с дырами по три-четыре месяца, вплоть до гибели растения, часто жили многочисленные мокрицы, уховёртки и пауки.11 В обследовании 91 продырявленного растения в Нидерландах и США в половине стеблей, изученных в Вагенингене, жило более двадцати мокриц каждый, уховёртки — более чем в четырёх пятых голландских стеблей, а в Санта-Фе, штат Нью-Мексико, в одном стебле находили до шестидесяти уховёрток; год спустя тамошние стебли всё ещё держали уховёрток.6 Авторы назвали моль «фасилитатором» местообитаний, а в Америке — «повторным фасилитатором»; более поздняя работа назвала её уже «инженером экосистем».627

В 2021 году исследователи под Лейденом пробили в стеблях 200 борщевиков отверстия около 7 мм в поперечнике. Мокрицы и уховёртки заселили их точно так же, как отверстия, проделанные молью. Уховёртки поедают вредителей садов, и авторы предложили использовать такие отверстия как способ их привлечения.27

Распространение

Моль — местный вид по всей Европе, от Британских островов и Скандинавии до Кавказа,1045 а в России отмечена в европейской части, в Сибири и на Дальнем Востоке.5

Первая североамериканская находка — находка Бетьюна из Онтарио 1869 года, хотя корреспондент из Нью-Йорка в том же году утверждал, что знает этот вид «уже много лет».212 Чарльз Валентайн Райли нашёл его «чрезвычайно обычным» на диком пастернаке в Киттери-Пойнт, штат Мэн, в 1883 году, а к 1888-му считал его уже «прочно обосновавшимся на востоке США».10 Затем вид распространился на запад. Среди самых ранних находок в коллекциях — Иллинойс в 1900 году, Юта в 1907-м, Портленд (Орегон) в 1914-м, Аризона и Британская Колумбия в 1925-м; к 1932 году его отмечали уже во всех провинциях Канады.1513 Это даты первых находок, а не даты появления вида.

Вредитель семенных посевов

Для тех, кто выращивал пастернак на семена, моль была настоящим бедствием. Бетьюн лишился семян с грядки, которые обещал соседям: «надежда на семена исчезла полностью и без остатка».2 В июне 1888 года семеноводческая фирма D. Landreth & Sons из Бристоля, штат Пенсильвания, прислала Райли заражённые семенные стебли. Там пробовали керосиновую эмульсию, мыло из китового жира, парижскую зелень и другие средства — «безо всякого эффекта».10 Саутвик называл дикий пастернак «проклятием фермеров» и полагал, что, выращивай его на семена, такой ущерб вызвал бы тревогу.18 В северном Дареме в 1912 году множество семенных пастернаков погибло полностью.44

Во время Первой мировой войны семян овощных культур не хватало — «ввиду обстоятельств в Европе», — и фермеры Новой Шотландии сами закладывали делянки пастернака на семена. Многие жаловались на серьёзный ущерб, а попытка вырастить семенной пастернак на учебной ферме колледжа в Труро в 1914 году провалилась. Срезать и сжечь семенные головки означало бы уничтожить весь урожай, а дикие кормовые растения были «слишком многочисленны», чтобы их истребить.16

Биологическая борьба

Моль не завозили намеренно: она попала в Северную Америку и Новую Зеландию случайно, причём в Новой Зеландии её рассматривали как вредителя.13 Тем не менее её воссоединение с диким пастернаком в Северной Америке напоминает классический выпуск агента биологической борьбы и продолжается уже примерно вдвое дольше, чем старейшая подобная программа против сорняка на континентальной территории США — выпуск жуков Chrysolina против зверобоя в 1944 году.4 Её результаты — сорняк, ставший в Америке ядовитее, а в Новой Зеландии приспособившийся за несколько лет, — приводят как предостережение всякому, кто планирует подобную программу.140

Между 2002 и 2005 годами европейский проект искал на Кавказе врагов гигантского борщевика. Паутинный червь оказался среди самых многочисленных насекомых, питающихся на нескольких растениях зонтичных, причём как на родине, так и в захваченном ареале,45 и учёные проекта сочли питающихся семенами насекомых вроде Depressaria, пожалуй, самыми перспективными кандидатами.46 Но ни один враг не оказался специфичен именно для гигантского борщевика: все они нападали и на другие борщевики, а большинство — ещё и на пастернак.47 Паутинный червь, впрочем, в Европе уже присутствовал. В июле 2015 года в Бурсхайде, в Рейнской области, не менее двадцати его гусениц выбежали из полых стеблей двух гигантских борщевиков, которые рубили и упаковывали в мешки для утилизации. Авторы отчёта сочли это первой находкой на данном растении.17 Это было не так: гусениц моли уже подсчитывали на гигантском борщевике в Нидерландах в 1997 году.21

Под Москвой М. Г. Кривошеина обнаружила, что гусеницы моли поедают завязи борщевика Сосновского и окукливаются в его стеблях, и сочла эту моль и совку Dasypolia templi самыми перспективными агентами против него. Зонтичные в Московском регионе, отмечала она, выращивают в основном ради зелени и корней, а не ради семян, что снижает риск для урожая.5 Моли, выращенные на борщевике Сосновского, выходили примерно на неделю раньше, чем моли, выращенные на пастернаке.5

См. также

Footnotes

  1. Berenbaum, M. R.; Zangerl, A. R. (2006). “Parsnip webworms and host plants at home and abroad: trophic complexity in a geographic mosaic”. Ecology. 87 (12): 3070–3081. doi:10.1890/0012-9658(2006)87[3070:PWAHPA]2.0.CO;2. ↩ ↩2 ↩3 ↩4 ↩5

  2. [Bethune, C. J. S.] (1869). “Larva infesting the parsnip (Depressaria ontariella, n. sp.)”. The Canadian Entomologist. 2 (1): 1–4. doi:10.4039/Ent21-1. ↩ ↩2 ↩3 ↩4 ↩5 ↩6 ↩7 ↩8 ↩9 ↩10

  3. Wilson, J. A.; Stephenson, B. P.; Gill, G. S. C.; Randall, J. L.; Vieglais, C. M. C. (2004). “Principles of response to detections of new plant pest species and the effectiveness of surveillance”. New Zealand Plant Protection. 57: 156–160. doi:10.30843/nzpp.2004.57.6896. ↩ ↩2 ↩3 ↩4 ↩5

  4. Zangerl, A. R.; Berenbaum, M. R. (2005). “Increase in toxicity of an invasive weed after reassociation with its coevolved herbivore”. Proceedings of the National Academy of Sciences. 102 (43): 15529–15532. doi:10.1073/pnas.0507805102. ↩ ↩2 ↩3 ↩4 ↩5 ↩6 ↩7

  5. Krivosheina, M. G. (2011). “Nasekomye – vrediteli borshchevika Sosnovskogo v Moskovskom regione i perspektivy ikh ispol’zovaniya v biologicheskoi bor’be” [Insect pests of Sosnowsky’s hogweed in the Moscow region and the prospects of their use in biological control]. Rossiiskii Zhurnal Biologicheskikh Invazii. 2011 (1): 44–51. Translated in Russian Journal of Biological Invasions. 2 (2–3). doi:10.1134/S2075111711020044. ↩ ↩2 ↩3 ↩4 ↩5 ↩6

  6. Harvey, J. A.; Gols, R.; Smith, B.; Ode, P. J. (2019). “Invasive moth facilitates use of a native food plant by other native and invasive arthropods”. Ecological Research. 34 (5): 659–666. doi:10.1111/1440-1703.12035. ↩ ↩2 ↩3 ↩4 ↩5 ↩6 ↩7

  7. Karsholt, O.; Lvovsky, A. L.; Nielsen, C. (2005). “A new species of Agonopterix feeding on giant hogweed (Heracleum mantegazzianum) in the Caucasus, with a discussion of the nomenclature of A. heracliana (Linnaeus) (Depressariidae)”. Nota lepidopterologica. 28 (3/4): 177–192. Published 17 February 2006. ↩ ↩2 ↩3 ↩4 ↩5

  8. Calla, B.; Wu, W.-Y.; Dean, C. A. E.; Schuler, M. A.; Berenbaum, M. R. (2020). “Substrate-specificity of cytochrome P450-mediated detoxification as an evolutionary strategy for specialization on furanocoumarin-containing hostplants: CYP6AE89 in parsnip webworms”. Insect Molecular Biology. 29 (1): 112–123. doi:10.1111/imb.12612. ↩ ↩2

  9. Lepiforum. “Depressaria radiella (Goeze, 1783)”. LepiWiki. Retrieved 26 September 2026. ↩

  10. Riley, C. V. (1888). “The parsnip web-worm (Depressaria heracliana De G.)”. Insect Life. 1 (4): 94–98. ↩ ↩2 ↩3 ↩4 ↩5 ↩6 ↩7 ↩8

  11. Harvey, J. A.; Ode, P. J.; Malcicka, M.; Gols, R. (2016). “Short-term seasonal habitat facilitation mediated by an insect herbivore”. Basic and Applied Ecology. 17 (5): 447–454. doi:10.1016/j.baae.2016.03.005. ↩ ↩2

  12. [Bethune, C. J. S.], ed. (1869). “Miscellaneous notes: parsnip larva”. The Canadian Entomologist. 2 (2): 19–21. doi:10.4039/Ent219-2. ↩ ↩2

  13. Clarke, J. F. G. (1941). “Revision of the North American moths of the family Oecophoridae, with descriptions of new genera and species”. Proceedings of the United States National Museum. 90 (3107): 33–286. doi:10.5479/si.00963801.90-3107.33. ↩ ↩2 ↩3

  14. Heikkilä, M.; Mutanen, M.; Kekkonen, M.; Kaila, L. (2014). “Morphology reinforces proposed molecular phylogenetic affinities: a revised classification for Gelechioidea (Lepidoptera)”. Cladistics. 30 (6): 563–589. doi:10.1111/cla.12064. ↩

  15. Dean, C. A. E.; Easley, J.; Katz, A. D.; Berlocher, S. H.; Berenbaum, M. R. (2022). “Genetic structure and colonization of North America by Depressaria depressana (Fabricius 1775) (Lepidoptera: Depressariidae) over 15 years; contrasts with westward expansion of Depressaria radiella (Goeze, 1783) over 160 years”. Insects. 13 (9): 789. doi:10.3390/insects13090789. ↩ ↩2 ↩3 ↩4 ↩5 ↩6

  16. Brittain, W. H.; Gooderham, C. B. (1916). “An insect enemy of the parsnip”. The Canadian Entomologist. 48 (2): 37–41. doi:10.4039/Ent4837-2. ↩ ↩2 ↩3 ↩4

  17. Eilmus, S.; Kurzawa, J. (2015). “Bemerkungen zum Auftreten der Flachleibmotte Depressaria radiella (Goeze, 1783) auf der invasiven Apiaceae Riesen-Bärenklau (Heracleum mantegazzianum) im Rheinisch-Bergischen Kreis (Lep., Depressariidae)”. Melanargia. 27 (3): 89–92. ↩ ↩2

  18. Southwick, E. B. (1892). “The parsnip web-worm (Depressaria heracliana DeG.)”. Insect Life. 5 (2): 106–110. ↩ ↩2 ↩3 ↩4 ↩5 ↩6 ↩7

  19. Nitao, J. K.; Berenbaum, M. R. (1988). “Laboratory rearing of the parsnip webworm, Depressaria pastinacella (Lepidoptera: Oecophoridae)”. Annals of the Entomological Society of America. 81 (3): 485–487. doi:10.1093/aesa/81.3.485. ↩

  20. Berenbaum, M. R.; Zangerl, A. R. (1998). “Chemical phenotype matching between a plant and its insect herbivore”. Proceedings of the National Academy of Sciences. 95 (23): 13743–13748. doi:10.1073/pnas.95.23.13743. ↩ ↩2

  21. Ode, P. J.; Berenbaum, M. R.; Zangerl, A. R.; Hardy, I. C. W. (2004). “Host plant, host plant chemistry and the polyembryonic parasitoid Copidosoma sosares: indirect effects in a tritrophic interaction”. Oikos. 104 (2): 388–400. doi:10.1111/j.0030-1299.2004.12323.x. ↩ ↩2 ↩3 ↩4 ↩5 ↩6 ↩7 ↩8 ↩9 ↩10 ↩11

  22. Gorder, N. K. N.; Mertins, J. W. (1984). “Life history of the parsnip webworm, Depressaria pastinacella (Lepidoptera: Oecophoridae), in central Iowa”. Annals of the Entomological Society of America. 77 (5): 568–573. doi:10.1093/aesa/77.5.568. ↩ ↩2 ↩3

  23. Carroll, M. J.; Berenbaum, M. R. (2002). “Behavioral responses of the parsnip webworm to host plant volatiles”. Journal of Chemical Ecology. 28 (11): 2191–2201. doi:10.1023/A:1021093114663. ↩

  24. Berenbaum, M. R.; Green, E. S.; Zangerl, A. R. (1993). “Web costs and web defense in the parsnip webworm (Lepidoptera: Oecophoridae)”. Environmental Entomology. 22 (4): 791–795. doi:10.1093/ee/22.4.791. ↩ ↩2

  25. Green, E. S.; Zangerl, A. R.; Berenbaum, M. R. (1998). “Reduced aggressive behavior: a benefit of silk-spinning in the parsnip webworm, Depressaria pastinacella (Lepidoptera: Oecophoridae)”. Journal of Insect Behavior. 11 (6): 761–772. doi:10.1023/A:1020899724277. ↩

  26. Thompson, J. N.; Price, P. W. (1977). “Plant plasticity, phenology, and herbivore dispersion: wild parsnip and the parsnip webworm”. Ecology. 58 (5): 1112–1119. doi:10.2307/1936931. ↩

  27. Bethe, S. E.; Gols, R.; Harvey, J. A. (2022). “Artificially perforated holes in stems of small hogweed mimic ecosystem engineering by a moth”. Journal of Applied Entomology. 146 (10): 1302–1310. doi:10.1111/jen.13071. ↩ ↩2 ↩3 ↩4

  28. Harvey, J. A.; Ode, P. J.; Gols, R. (2020). “Population- and species-based variation of webworm–parasitoid interactions in hogweeds (Heracleum spp.) in the Netherlands”. Environmental Entomology. 49 (4): 924–930. doi:10.1093/ee/nvaa052. ↩ ↩2 ↩3 ↩4 ↩5 ↩6

  29. Zangerl, A. R.; Huang, T.; McGovern, J. L.; Berenbaum, M. R. (2002). “Paradoxical host shift by Depressaria pastinacella in North America: is enemy-free space involved?”. Oikos. 98 (3): 431–436. doi:10.1034/j.1600-0706.2002.980307.x. ↩

  30. Nitao, J. K. (1989). “Enzymatic adaptation in a specialist herbivore for feeding on furanocoumarin-containing plants”. Ecology. 70 (3): 629–635. doi:10.2307/1940214. ↩

  31. Nitao, J. K. (1990). “Metabolism and excretion of the furanocoumarin xanthotoxin by parsnip webworm, Depressaria pastinacella”. Journal of Chemical Ecology. 16 (2): 417–428. doi:10.1007/BF01021774. ↩

  32. Mao, W.; Rupasinghe, S.; Zangerl, A. R.; Schuler, M. A.; Berenbaum, M. R. (2006). “Remarkable substrate-specificity of CYP6AB3 in Depressaria pastinacella, a highly specialized caterpillar”. Insect Molecular Biology. 15 (2): 169–179. doi:10.1111/j.1365-2583.2006.00623.x. ↩

  33. Mao, W.; Zangerl, A. R.; Berenbaum, M. R.; Schuler, M. A. (2008). “Metabolism of myristicin by Depressaria pastinacella CYP6AB3v2 and inhibition by its metabolite”. Insect Biochemistry and Molecular Biology. 38 (6): 645–651. doi:10.1016/j.ibmb.2008.03.013. ↩

  34. Cianfrogna, J. A.; Zangerl, A. R.; Berenbaum, M. R. (2002). “Dietary and developmental influences on induced detoxification in an oligophage”. Journal of Chemical Ecology. 28 (7): 1349–1364. doi:10.1023/A:1016292317948. ↩

  35. Berenbaum, M. R.; Zangerl, A. R. (1994). “Costs of inducible defense: protein limitation, growth, and detoxification in parsnip webworms”. Ecology. 75 (8): 2311–2317. doi:10.2307/1940886. ↩

  36. Berenbaum, M. R.; Zangerl, A. R.; Nitao, J. K. (1986). “Constraints on chemical coevolution: wild parsnips and the parsnip webworm”. Evolution. 40 (6): 1215–1228. doi:10.1111/j.1558-5646.1986.tb05746.x. ↩

  37. Zangerl, A. R.; Berenbaum, M. R. (2004). “Genetic variation in primary metabolites of Pastinaca sativa; can herbivores act as selective agents?”. Journal of Chemical Ecology. 30 (10): 1985–2002. doi:10.1023/B:JOEC.0000045590.28631.00. ↩

  38. Zangerl, A. R.; Berenbaum, M. R.; Nitao, J. K. (1991). “Parthenocarpic fruits in wild parsnip: decoy defence against a specialist herbivore”. Evolutionary Ecology. 5 (2): 136–145. doi:10.1007/BF02270830. ↩

  39. Zangerl, A. R.; Berenbaum, M. R. (2003). “Phenotype matching in wild parsnip and parsnip webworms: causes and consequences”. Evolution. 57 (4): 806–815. doi:10.1111/j.0014-3820.2003.tb00292.x. ↩

  40. Zangerl, A. R.; Stanley, M. C.; Berenbaum, M. R. (2008). “Selection for chemical trait remixing in an invasive weed after reassociation with a coevolved specialist”. Proceedings of the National Academy of Sciences. 105 (12): 4547–4552. doi:10.1073/pnas.0710280105. ↩ ↩2 ↩3 ↩4 ↩5 ↩6

  41. Jogesh, T.; Stanley, M. C.; Berenbaum, M. R. (2014). “Evolution of tolerance in an invasive weed after reassociation with its specialist herbivore”. Journal of Evolutionary Biology. 27 (11): 2334–2346. doi:10.1111/jeb.12469. ↩

  42. Lampert, E. C.; Zangerl, A. R.; Berenbaum, M. R.; Ode, P. J. (2008). “Tritrophic effects of xanthotoxin on the polyembryonic parasitoid Copidosoma sosares (Hymenoptera: Encyrtidae)”. Journal of Chemical Ecology. 34 (6): 783–790. doi:10.1007/s10886-008-9481-8. ↩

  43. Carroll, M. J.; Lampert, E. C.; Berenbaum, M. R.; Noyes, J. S.; Ode, P. J. (2007). “New records of Copidosoma sosares (Walker) (Hymenoptera: Encyrtidae), a parasitoid of the parsnip webworm, Depressaria pastinacella (Duponchel) (Lepidoptera: Elachistidae), in western North America”. Journal of the Kansas Entomological Society. 80 (4): 309–318. doi:10.2317/0022-8567(2007)80[309:NROCSW]2.0.CO;2. ↩

  44. Harrison, J. W. H. (1913). “An unusual parsnip pest”. The Entomologist. 46: 58–59. ↩ ↩2

  45. Hansen, S. O.; Hattendorf, J.; Wittenberg, R.; Reznik, S. Ya.; Nielsen, C.; Ravn, H. P.; Nentwig, W. (2006). “Phytophagous insects of giant hogweed Heracleum mantegazzianum (Apiaceae) in invaded areas of Europe and in its native area of the Caucasus”. European Journal of Entomology. 103 (2): 387–395. doi:10.14411/eje.2006.052. ↩ ↩2

  46. Seier, M. K.; Wittenberg, R.; Ellison, C. A.; Djeddour, D. H.; Evans, H. C. (2004). “Surveys for natural enemies of giant hogweed (Heracleum mantegazzianum) in the Caucasus region and assessment for their classical biological control potential in Europe”. In Cullen, J. M.; et al. (eds.). Proceedings of the XI International Symposium on Biological Control of Weeds. Canberra: CSIRO Entomology. pp. 149–154. ↩

  47. Pyšek, P.; Cock, M. J. W.; Nentwig, W.; Ravn, H. P. (2007). “Master of all traits: can we successfully fight giant hogweed?”. In Pyšek, P.; et al. (eds.). Ecology and Management of Giant Hogweed. Wallingford: CAB International. pp. 297–312. doi:10.1079/9781845932060.0297. ↩

Эта статья — перевод английской статьи, редакция 1869.

Категории

Просмотр вики-текста страницы «Пастернаковая моль»

Редактирование приостановлено на время сезона обсеменения. Вы можете просмотреть и скопировать вики-текст этой страницы.

На других языках

Hogweed.org находится в общем достоянии на 17 языках. Каждое издание переведено с английского.

English Parsnip webworm
Deutsch Pastinakmotte
Français Teigne du panais
Español Depressaria radiella
Italiano Depressaria radiella
Português Depressaria radiella
Polski Płozek baldaszkowiec
Nederlands Groot platlijfje
Română Depressaria radiella
Ελληνικά Depressaria radiella
Čeština Depressaria radiella
Svenska Palsternacksplattmal
Magyar Medvetalp-laposmoly
Dansk Pastinakmøl
Suomi Ukonputkilattakoi
Norsk bokmål Depressaria radiella
Русский Пастернаковая моль