Hogweed.org Энциклопедия, которую может прополоть каждый

Ст. 0007 Ред. 1753

Борщевик

Из Hogweed.org, энциклопедии, находящейся в общем достоянии

Содержание
  1. Классификация
  2. Гигантские борщевики
  3. Хромосомы и геном
  4. Гибридизация
  5. Химия
  6. См. также
  7. Примечания

Эта статья о роде растений. О герое, в честь которого он назван, см. Геракл. Об инвазивных видах см. Гигантские борщевики.

Борщевик (лат. Heracleum) — род цветковых растений семейства зонтичных, Apiaceae. Он насчитывает от примерно 60 до 120 видов, в зависимости от того, насколько узко проводят границы видов и самого рода.12 Борщевики растут по всему умеренному Северному полушарию и в высокогорьях на юг вплоть до Эфиопии. Род богаче всего представлен на Кавказе, где насчитывается 26 видов, и в Китае — 29.1

Большинство борщевиков — неприметные растения лугов и опушек, среди них местный европейский борщевик обыкновенный, H. sphondylium. Три самых крупных вида, H. mantegazzianum, H. sosnowskyi и H. persicum, были вывезены с Кавказа и юго-запада Азии как садовые диковины и корм для скота, а теперь входят в число самых проблемных инвазивных растений Европы — гигантские борщевики.1

Линней опубликовал этот род в 1753 году.3 Его название обычно возводят к Гераклу, через «всеисцеляющее средство Геракла» у античных авторов, хотя растение, которое имели в виду эти авторы, их переводчики отождествляют с Opopanax — другим родом.4 Сам Линней в 1737 году включил Heracleum в список названий, чтящих врачей, и пояснял его как дань Гераклиду, отцу Гиппократа.5

Классификация

Heracleum принадлежит к трибе Tordylieae, подтрибе Tordyliinae,6 в подсемействе Сельдерейные (Apioideae) — крупнейшем из четырёх подсемейств семейства.7 Семейство велико: по одному подсчёту, 442 рода и 3575 видов.8 Оно даёт значительную часть кухонных растений, включая морковь, пастернак, сельдерей, кориандр, тмин, укроп, фенхель и петрушку,9 а также одни из самых ядовитых растений умеренного пояса, среди них болиголов пятнистый и вехи.1011

В своих традиционных границах Heracleum не является естественной группой. Молекулярные исследования показали его полифилетичность, и он сохраняет целостность, только если исключить девять китайских видов и включить в него два небольших кавказских рода, Mandenovia и Symphyoloma.6 Несколько прежних видов уже были перенесены в Tetrataenium и Semenovia.2 Род, вероятно, возник в западной Палеарктике и распространился на восток тремя путями; его многочисленные китайские виды могут быть результатом недавней видовой радиации в горах Хэндуань.6

Heracleum считается относительно молодым родом,12 а крупные борщевики эволюционировали настолько быстро, что питающиеся ими насекомые не успели столь же быстро видообразоваться вслед за ними.13 Это одна из причин, по которой не найдено ни одного врага, специфичного для гигантских борщевиков; см. гипотезу освобождения от врагов.

Гигантские борщевики

Гигантские борщевики принадлежат к секции Pubescentia — одной из секций, на которые ботаник И. П. Манденова разделила род в 1950 году. В молекулярных исследованиях эта секция предстаёт естественной группой.14

Три инвазивных гигантских борщевика
ВидОписанЕстественный ареалВысотаЦветение
H. mantegazzianum1895, по образцам из АбхазииЗападный Большой Кавказ2–5 моднократно, затем гибнет
H. sosnowskyi1944, по образцам из Грузиицентральный и восточный Кавказ, Закавказье, северо-восточная Анатолиядо 3 моднократно, затем гибнет
H. persicum1841, по образцам из Персидского АзербайджанаТурция, Иран, Ирак1–2 м, редко 3–4 ммногократно
По Jahodová et al. (2007) и EPPO (2026). В более старых работах H. persicum датируется 1829 годом; см. «Борщевик персидский» § Название.

Названия

Рис. 1 Названия гигантских борщевиков

Растения появились раньше своих названий.

Гигантские борщевики получили названия поздно. H. pubescens, описанный в 1819 году, стал первым высоким борщевиком, получившим имя, и впоследствии к нему относили многие растения. H. persicum последовал в 1841 году, H. mantegazzianum — только в 1895-м, а H. sosnowskyi — в 1944-м.151 К тому времени гигантские борщевики уже почти столетие выращивали в европейских садах, и каждая ранняя запись была сделана под именем какого-то другого вида. Российские ботаники XX века, проводя границы видов более узко, добавили к первому слою синонимов второй.15

В 2007 году анализ ДНК 189 растений из 72 популяций разложил эту путаницу на три различных, но близкородственных вида. В каждом случае растения-вселенцы оказались генетически близки растениям исходного ареала.1 Тот же анализ выявил череду ошибочных определений. Некоторые европейские «H. sosnowskyi» оказались H. mantegazzianum. Скандинавская «пальма Тромсё», долгое время известная как H. laciniatum, — это H. persicum. А растения, подписанные как гигантский борщевик в двух лондонских парках, Кенсингтонских садах и на территории Букингемского дворца, оказались ближе к H. persicum.1

Более поздние работы вновь открыли этот вопрос. ДНК-баркодирование не смогло разделить растения, определённые как H. mantegazzianum, и растения, определённые как H. sosnowskyi, а все крупные борщевики, взятые в Мурманской области и Республике Коми, вероятно, оказались H. mantegazzianum. Авторы предполагают, что оба вида гибридизировались в Полярно-альпийском ботаническом саду в Кировске, где выращивали первые советские опытные посевы (см. «Борщевик Сосновского»).16 Исследование 2025 года называет их «видами-близнецами» и отмечает генетические свидетельства того, что они могут быть одним видом.2 В Британии исследование признаков плодов обнаружило пять различных типов натурализовавшегося гигантского борщевика, и его авторы предложили внести поправки в перечень Закона о дикой природе и сельской местности, по которому эти растения запрещены.17

Как бы их ни называли, все они обжигают. Каждый натурализовавшийся гигантский борщевик, исследованный в Британии, независимо от его точного определения, содержал фурокумарины, способные вызвать фитофотодерматит.17

Хромосомы и геном

Все исследованные на сегодняшний день виды Heracleum диплоидны и имеют 22 хромосомы.1 Проточная цитометрия чешского гигантского борщевика дала содержание ядерной ДНК 3,56 пг (2C), или около 1741 миллиона пар оснований в одном наборе.18 В том же обследовании чешской чужеродной флоры натурализовавшиеся растения в целом имели геномы меньшего размера, чем их родственники, не ставшие инвазивными.18

Гибридизация

Борщевики легко гибридизируют, что усложняет их определение.15 Гигантский борщевик скрещивается с местным борщевиком обыкновенным там, где они растут вместе. Гибриды промежуточны по форме и практически стерильны, а обратное скрещивание редко. Хромосомы двух родителей различаются двумя транслокациями и двумя инверсиями.19 В экспериментах скрещивание удавалось только тогда, когда семенным родителем выступал борщевик обыкновенный.20

Два вида удерживают порознь несколько барьеров: избирательные опылители, в основном придерживающиеся одного вида (см. «Зонтик» § Опыление), слабое завязывание семян и стерильность гибридов. Первый барьер, расстояние, был устранён, когда люди привезли гиганта в сады Британии.19

В России H. sosnowskyi целенаправленно скрещивали с другими видами рода в рамках селекционных программ, и некоторые из этих гибридов, возможно, с тех пор одичали.15

Химия

Фурокумарины — соединения, из-за которых сок борщевика обжигает на солнце, — зафиксированы более чем у ста видов Heracleum.2 Сравнение инвазивного H. sosnowskyi с более мелким, неинвазивным H. sibiricum показало, что оба несут гены всего биосинтетического пути. Вселенец накапливал больше фототоксичного ксантотоксина и экспрессировал больше копий генов, которые его производят; выработку может включать ультрафиолетовый свет, тепло и нападение фитофагов.2 См. фурокумарин.

См. также

Footnotes

  1. Jahodová, Š.; Trybush, S.; Pyšek, P.; Wade, M.; Karp, A. (2007). “Invasive species of Heracleum in Europe: an insight into genetic relationships and invasion history”. Diversity and Distributions. 13 (1): 99–114. doi:10.1111/j.1366-9516.2006.00305.x. ↩ ↩2 ↩3 ↩4 ↩5 ↩6 ↩7

  2. Shtratnikova, V. Yu.; Bogdanov, V. P.; Schelkunov, M. I.; et al. (2025). “Furanocoumarins in two European species of Heracleum: transcriptomic and metabolomic study”. BMC Plant Biology. 25: 1091. doi:10.1186/s12870-025-07042-3. ↩ ↩2 ↩3 ↩4 ↩5

  3. International Plant Names Index. Heracleum L., Species Plantarum 1: 249 (1753). Retrieved 26 September 2026. ↩

  4. Theophrastus. Enquiry into Plants, book IX, 11.1–3. Translated by A. Hort (1916). Loeb Classical Library 79. London: Heinemann. ↩

  5. Burkhardt, L. (2018). Verzeichnis eponymischer Pflanzennamen – Erweiterte Edition. Berlin: Botanic Garden and Botanical Museum Berlin. doi:10.3372/epolist2018. ↩

  6. Yu, Y.; Downie, S. R.; He, X.; Deng, X.; Yan, L. (2011). “Phylogeny and biogeography of Chinese Heracleum (Apiaceae tribe Tordylieae) with comments on their fruit morphology”. Plant Systematics and Evolution. 296 (3–4): 179–203. doi:10.1007/s00606-011-0486-3. ↩ ↩2 ↩3

  7. Wen, J.; Xie, D.-F.; Price, M.; et al. (2021). “Backbone phylogeny and evolution of Apioideae (Apiaceae): new insights from phylogenomic analyses of plastome data”. Molecular Phylogenetics and Evolution. 161: 107183. doi:10.1016/j.ympev.2021.107183. ↩

  8. Christenhusz, M. J. M.; Byng, J. W. (2016). “The number of known plants species in the world and its annual increase”. Phytotaxa. 261 (3): 201–217. doi:10.11646/phytotaxa.261.3.1. ↩

  9. Clarkson, J. J.; Zuntini, A. R.; Maurin, O.; et al. (2021). “A higher-level nuclear phylogenomic study of the carrot family (Apiaceae)”. American Journal of Botany. 108 (7): 1252–1269. doi:10.1002/ajb2.1701. ↩

  10. Vetter, J. (2004). “Poison hemlock (Conium maculatum L.)”. Food and Chemical Toxicology. 42 (9): 1373–1382. doi:10.1016/j.fct.2004.04.009. ↩

  11. Schep, L. J.; Slaughter, R. J.; Becket, G.; Beasley, D. M. G. (2009). “Poisoning due to water hemlock”. Clinical Toxicology. 47 (4): 270–278. doi:10.1080/15563650902904332. ↩

  12. Hansen, S. O.; Hattendorf, J.; Wittenberg, R.; et al. (2006). “Phytophagous insects of giant hogweed Heracleum mantegazzianum (Apiaceae) in invaded areas of Europe and in its native area of the Caucasus”. European Journal of Entomology. 103 (2): 387–395. doi:10.14411/eje.2006.052. ↩

  13. Pyšek, P.; Cock, M. J. W.; Nentwig, W.; Ravn, H. P. (2007). “Master of all traits: can we successfully fight giant hogweed?”. In Pyšek, P.; et al. (eds.). Ecology and Management of Giant Hogweed. Wallingford: CAB International. pp. 297–312. doi:10.1079/9781845932060.0297. ↩

  14. Logacheva, M. D.; Valiejo-Roman, C. M.; Pimenov, M. G. (2008). “ITS phylogeny of West Asian Heracleum species and related taxa of Umbelliferae–Tordylieae”. Plant Systematics and Evolution. 270 (3–4): 139–157. doi:10.1007/s00606-007-0619-x. ↩

  15. EPPO (2026). “EPPO Datasheet: Heracleum mantegazzianum, Heracleum sosnowskyi and Heracleum persicum”. EPPO Bulletin. 56 (1): 108–119. doi:10.1111/epp.70049. ↩ ↩2 ↩3 ↩4

  16. Shadrin, D. M.; Dalke, I. V.; Zakhozhiy, I. G.; et al. (2024). “DNA barcode marker analysis of Heracleum sosnowskyi Manden. and Heracleum mantegazzianum Sommier & Levier (Apiaceae) from European Russia”. Russian Journal of Biological Invasions. 15 (3): 416–431. doi:10.1134/S2075111724700309. ↩

  17. Denness, A.; Armitage, J. D.; Culham, A. (2013). “A contribution towards the identification of the giant hogweed species (Heracleum, Apiaceae) naturalised in the British Isles with comments concerning their furanocoumarin content”. New Journal of Botany. 3 (3): 183–196. doi:10.1179/2042349713Y.0000000031. ↩ ↩2

  18. Kubešová, M.; Moravcová, L.; Suda, J.; Jarošík, V.; Pyšek, P. (2010). “Naturalized plants have smaller genomes than their non-invading relatives: a flow cytometric analysis of the Czech alien flora”. Preslia. 82: 81–96. ↩ ↩2

  19. Weimarck, G.; Stewart, F.; Grace, J. (1979). “Morphometric and chromatographic variation and male meiosis in the hybrid Heracleum mantegazzianum × H. sphondylium (Apiaceae) and its parents”. Hereditas. 91 (1): 117–127. doi:10.1111/j.1601-5223.1979.tb01651.x. ↩ ↩2

  20. Stewart, F.; Grace, J. (1984). “An experimental study of hybridization between Heracleum mantegazzianum Somm. & Levier and H. sphondylium L. subsp. sphondylium (Umbelliferae)”. Watsonia. 15: 73–83. ↩

Эта статья — перевод английской статьи, редакция 1753.

Категории

Просмотр вики-текста страницы «Борщевик»

Редактирование приостановлено на время сезона обсеменения. Вы можете просмотреть и скопировать вики-текст этой страницы.

На других языках

Hogweed.org находится в общем достоянии на 17 языках. Каждое издание переведено с английского.

English Heracleum
Deutsch Bärenklau
Français Heracleum
Español Heracleum
Italiano Heracleum
Português Heracleum
Polski Heracleum
Nederlands Heracleum
Română Heracleum
Ελληνικά Heracleum
Čeština Heracleum
Svenska Heracleum
Magyar Medvetalp
Dansk Heracleum
Suomi Ukonputket
Norsk bokmål Heracleum
Русский Борщевик