Hogweed.org Энциклопедия, которую может прополоть каждый

Ст. 0006 Ред. 1864

Зонтик (соцветие)

Из Hogweed.org, энциклопедии, находящейся в общем достоянии

Содержание
  1. Этимология
  2. Строение
  3. Цветение
  4. Разделение труда
  5. Распределение семян
  6. Опыление
  7. Самосовместимость
  8. Цифра в сто тысяч семян
  9. См. также
  10. Примечания

Эта статья о соцветии зонтичных. О зонте для дождя, давшем ему название, см. Зонт. О компаниях, объединённых под одной материнской структурой, см. Холдинговая компания.

Зонтик — соцветие, в котором цветоножки, называемые лучами, расходятся из одной точки на верхушке стебля, подобно спицам зонта. В сложном зонтике каждый луч заканчивается не цветком, а собственным зонтиком меньшего размера — зонтичком. Это строение настолько характерно для семейства зонтичных, что дало ему традиционное название Umbelliferae, «несущие зонтики», которое правила ботанической номенклатуры до сих пор допускают как альтернативу Apiaceae.1

У гигантского борщевика верхушечный зонтик одного чешского растения достигал 85 см в поперечнике, а одно растение может нести почти сотню зонтиков разного размера.2

Зонтики одного растения не равны между собой. Они образуют иерархию до четырёх порядков, в которой зонтики более высокого порядка раскрываются первыми, несут бóльшую долю обоеполых цветков и дают большую часть семян, тогда как зонтики самого нижнего порядка завязывают почти ничего и служат лишь донорами пыльцы.3

Этимология

Слово umbel вошло в английскую ботанику в 1590-е годы из латинского umbella — «зонтик, солнцезащитный зонт», уменьшительного от umbra, «тень». От того же корня произошли английские umbrella («зонт») и umbrage («обида»), чей оттенок оскорблённости восходит к представлению о том, что тебя заслонили и отправили в безвестность.4

Под зарослью гигантского борщевика это название оправдывает себя. В пяти сантиметрах над землёй доля проникающего дневного света в среднем на 56 % ниже, чем на незахваченном лугу.5

Строение

Рис. 1 Порядки зонтиков

Четыре порядка зонтиков у цветущего гигантского борщевика с числом зонтиков каждого порядка у типичного растения и их долей в семенной продукции растения. По Perglová et al. (2006, 2007).

Каждый сложный зонтик состоит из зонтичков, несущих множество мелких, тесно расположенных белых цветков.2 Крупный зонтик имеет от 30 до 150 лучей.6 Зонтики цветущего растения ранжируют по порядку побега, который их несёт:2

  • Верхушечный, или первичный, зонтик завершает главный стебель.
  • Вторичные зонтики завершают боковые побеги. Те, что окружают верхушечный зонтик, называются боковыми; те, что ниже на стебле, — побеговыми.
  • Зонтики третьего порядка несут побеги, отходящие от вторичных, а зонтики четвёртого порядка — побеги, отходящие от зонтиков третьего порядка.

Мощные растения могут также давать побеги от основания стебля. Их зонтики занимают промежуточное положение между первым и вторым порядком по размеру, числу завязываемых семян и доле мужских цветков.2

Типичное цветущее растение в чешском исследовании несло один верхушечный зонтик, четыре боковых, три-четыре побеговых, семнадцать зонтиков третьего порядка и три — четвёртого.3 Общее число варьировало от 5 до 98. Более старые флоры указывают «обычно 7–10 зонтиков», явно учитывая лишь более крупные из них.7

Диаметр зонтиков по порядкам, 100 растений на десяти участках
ЗонтикСредний диаметрНаименьшийНаибольший
Верхушечный61,7 см44 см85 см
Боковой36,8 см20 см56 см
Побеговый36,3 см5 см62 см
Третьего порядка17,8 см2 см36 см
Четвёртого порядка7,9 см1 см17 см

Цветение

Верхушечный зонтик раскрывается первым. За ним следуют вторичные зонтики, а затем зонтики третьего и четвёртого порядка на боковых и побеговых зонтиках. Зонтики одного порядка раскрываются примерно, но не в точности, одновременно.2

В западной Богемии цветение начиналось между 20 и 27 июня, а пик приходился на конец июня — начало июля. Растение цветёт в среднем 36 дней, а иногда до 60 — тем дольше, чем больше у него зонтиков. Верхушечный зонтик цветёт около десяти дней, а его плоды созревают примерно через шесть недель после раскрытия.2 Большая часть семян осыпается с конца августа по октябрь.6

Протандрия

Каждый цветок сначала мужской, а затем женский — состояние, называемое протандрией. Пять тычинок высыпают пыльцу в течение одного-двух дней. Внутри зонтичка цветки раскрываются от края к центру, и раскрывшиеся первыми затем могут ждать до шести дней, не отдавая и не принимая пыльцу, пока рыльца всего зонтика не станут восприимчивыми одновременно, на день-два. Таким образом каждый зонтик поочерёдно проходит через мужскую фазу и женскую.2

Протандрия удерживает цветок от самоопыления, но не всё растение. У 99 из 100 обследованных в поле растений мужская фаза одних зонтиков совпадала по времени с женской фазой других.2

Разделение труда

Гигантскому борщевику свойственна андромоноэция: помимо обоеполых цветков, он несёт мужские цветки, которые высыпают пыльцу, но имеют укороченный столбик или не имеют его вовсе и не завязывают плодов. Там, где встречаются мужские цветки, они занимают центр зонтичков. Их доля растёт с порядком зонтика: верхушечный зонтик обычно состоит только из обоеполых цветков, а зонтики четвёртого порядка — как правило, только из мужских.2

Доля зонтиков, несущих только мужские цветки
ЗонтикВ полеВ саду
Вторичный1,7 %1,8 %
Третьего порядка5,8 %68,2 %
Четвёртого порядка40,2 %82,1 %

Результат виден по семенам. Из 98 обследованных растений ни у одного не было стерильного верхушечного зонтика, и у четырёх пятых из них более трёх четвертей его цветков завязывали плоды. Для сравнения, 85 % зонтиков третьего порядка и 97,5 % зонтиков четвёртого порядка не завязывали плодов вовсе.2 Цветки самого нижнего порядка выступают лишь донорами пыльцы.3

Обоеполые цветки обходятся растению дороже мужских. Растения в саду давали больше чисто мужских зонтиков, чем растения в поле, и авторы предполагают, что более сильные полевые растения, на более прохладном и влажном участке, могли позволить себе больше обоеполых цветков.2

Распределение семян

Среднее растение в чешском исследовании завязало 20 671 плод; наименее плодовитое — 7545, а самое плодовитое — 46 470.2 Между порядками они распределились так:

Кто завязывает семена
ЗонтикНа растениеПлодов на зонтикДоля плодов
Верхушечный1921644,6 %
Боковые4128829,3 %
Побеговые3–4115722,6 %
Третьего порядка17323,5 %
Четвёртого порядка3–ничтожна
Зонтиков на растение: типичное растение. Плоды: средние по средним значениям на участках. По Perglová et al. (2006, 2007).

Таким образом, у типичного растения верхушечный зонтик — один из примерно 28 — даёт почти половину семян, тогда как зонтики третьего порядка, три из каждых пяти, дают на всех 3,5 %. Семена с верхушечного зонтика также самые тяжёлые, около 16 мг против 11,7 мг у боковых и побеговых. Более тяжёлые семена прорастают быстрее, хотя и не чаще.8

Неравенство

Рис. 2 Кривая Лоренца борщевика

Gini coefficient 0.78

Кривая Лоренца для производства семян зонтиками одного растения, при допущении, что зонтики одного порядка одинаковы; число семян на зонтик по Perglová et al. (2006). Чем сильнее кривая провисает ниже диагонали, тем более неравномерно распределение. Передвиньте ползунки, чтобы изменить число зонтиков каждого порядка.

Экологи растений измеряют такого рода неравенство с 1984 года, когда Вайнер и Солбриг предложили применить к растительным популяциям инструменты, которыми экономисты пользуются для измерения богатства и дохода, — кривую Лоренца и коэффициент Джини.9 Коэффициент равен 0, когда доля каждого члена одинакова, и приближается к 1, когда всё принадлежит одному-единственному члену. Применённый к зонтикам типичного гигантского борщевика, он составляет около 0,8.[оригинальное исследование? – обсудить] Самые последние оценки неравенства доходов не дают ни одной стране коэффициент выше 0,6.10

Удаление верхушечного зонтика

Поскольку верхушечный зонтик даёт так много семян, он — очевидная цель для срезания. Удаление одного только его ничего не даёт: когда верхушечный зонтик срезали в пик цветения, общий выход семян растения не снижался.7 Потерю наверху восполняла остальная часть растения. Даже когда удаляли все зонтики, почти половина растений успевала восстановиться до конца сезона, давая в среднем около сотни плодов каждое.11 См. эффект гидры.

Опыление

Цветки открытые и неспециализированные, с доступным нектаром, и опылить зонтик может любое насекомое, посетившее его.3

На участке в Британии, где гигантский борщевик рос рядом с местным борщевиком обыкновенным, на гиганте поймали 48 видов насекомых, а на местном растении — 59, и лишь 23 — на обоих. Каждое насекомое несло в основном пыльцу того растения, на котором его поймали. Такую избирательность кормодобывания сочли одним из главных барьеров, препятствующих скрещиванию двух видов.12

Обследование двадцати участков в Чехии насчитало на гигантском борщевике 2611 посещений насекомых 141 вида. Три четверти из них составляли мухи. Самыми многочисленными были журчалка Eristalis pertinax и тахина Gonia ornata, а среди пчёл и ос — медоносная пчела. Местные цветы на тех же участках получили в целом меньше посещений — 2181, — но большим числом видов: 194. Посетителей борщевика было много, но видов среди них мало, с преобладанием горстки универсалов, и авторы заключили, что растение не служит необходимым ресурсом для местных опылителей.13

Самосовместимость

Гигантский борщевик полностью самосовместим. В контролируемых скрещиваниях зонтички, опылённые вручную собственной пыльцой растения, завязывали столько же плодов, сколько и опылённые пыльцой другого растения или оставленные открытыми для насекомых, — около 88–92 плодов каждый. Зонтички, изолированные от насекомых мешочками, завязывали менее четырёх.3 Таким образом, для нормального урожая нужны насекомые, но не нужно второе растение: одно-единственное растение, оказавшееся в изоляции от всех прочих, способно основать популяцию. Именно такую репродуктивную гарантию закон Бейкера и предсказывает успешным колонистам.3

Скрещивания с местным борщевиком обыкновенным, Heracleum sphondylium, случаются, но редки. Гибриды промежуточны по форме и почти стерильны.14 В экспериментах скрещивание удавалось только тогда, когда семенным родителем выступал местный вид. В отличие от гигантского борщевика, большинство гибридов цветёт более одного раза.3

Цифра в сто тысяч семян

Широко повторяется цифра в 100 000 семян и более на растение. Судя по всему, она восходит к подсчётам цветков.3

Соммье и Левье, описавшие вид в 1895 году, сообщали о растении в Женеве с не менее чем 10 000 цветков. Позднейшие авторы удваивали такие подсчёты, поскольку каждый цветок способен дать два семени, и упускали из виду мужские цветки, не дающие ни одного. У самых крупных растений, подсчитанных Тайли и Филпом, было до 81 500 цветков, однако растение с чуть большим числом зонтиков завязало лишь 52 800 плодов. Часто цитируемая цифра в 120 000 семян восходит к заметке о 60 000 цветков.23

При прямом подсчёте среднее растение завязывало около 20 000 плодов, а самое плодовитое — 46 470. Авторы считают типичными значения от 10 000 до 20 000, около 50 000 — редким максимумом, а всё, что выше 100 000, — весьма сомнительным.3 Более крупная цифра продолжает циркулировать. Она удвоилась на своём пути через литературу, хотя растение не произвело ни одного дополнительного семени.

См. также

Footnotes

  1. Turland, N. J.; Wiersema, J. H.; Barrie, F. R.; et al., eds. (2018). International Code of Nomenclature for algae, fungi, and plants (Shenzhen Code). Regnum Vegetabile 159. Glashütten: Koeltz Botanical Books. Art. 18.5. doi:10.12705/Code.2018. ↩

  2. Perglová, I.; Pergl, J.; Pyšek, P. (2006). “Flowering phenology and reproductive effort of the invasive alien plant Heracleum mantegazzianum”. Preslia. 78: 265–285. ↩ ↩2 ↩3 ↩4 ↩5 ↩6 ↩7 ↩8 ↩9 ↩10 ↩11 ↩12 ↩13

  3. Perglová, I.; Pergl, J.; Pyšek, P. (2007). “Reproductive ecology of Heracleum mantegazzianum”. In Pyšek, P.; Cock, M. J. W.; Nentwig, W.; Ravn, H. P. (eds.). Ecology and Management of Giant Hogweed. Wallingford: CAB International. pp. 55–73. doi:10.1079/9781845932060.0055. ↩ ↩2 ↩3 ↩4 ↩5 ↩6 ↩7 ↩8 ↩9 ↩10

  4. “umbel”; “umbrage”. Online Etymology Dictionary. Retrieved 26 September 2026. ↩

  5. Jandová, K.; Klinerová, T.; Müllerová, J.; Pyšek, P.; Pergl, J.; Cajthaml, T.; Dostál, P. (2014). “Long-term impact of Heracleum mantegazzianum invasion on soil chemical and biological characteristics”. Soil Biology and Biochemistry. 68: 270–278. doi:10.1016/j.soilbio.2013.10.014. ↩

  6. Nielsen, C.; Ravn, H. P.; Nentwig, W.; Wade, M., eds. (2005). The Giant Hogweed Best Practice Manual: Guidelines for the management and control of an invasive weed in Europe. Hørsholm: Forest & Landscape Denmark. ISBN 87-7903-209-5. ↩ ↩2

  7. Pyšek, P.; Kučera, T.; Puntieri, J.; Mandák, B. (1995). “Regeneration in Heracleum mantegazzianum: response to removal of vegetative and generative parts”. Preslia. 67: 161–171. ↩ ↩2

  8. Moravcová, L.; Perglová, I.; Pyšek, P.; Jarošík, V.; Pergl, J. (2005). “Effects of fruit position on fruit mass and seed germination in the alien species Heracleum mantegazzianum (Apiaceae) and the implications for its invasion”. Acta Oecologica. 28 (1): 1–10. doi:10.1016/j.actao.2005.01.004. ↩

  9. Weiner, J.; Solbrig, O. T. (1984). “The meaning and measurement of size hierarchies in plant populations”. Oecologia. 61 (3): 334–336. doi:10.1007/BF00379630. ↩

  10. World Bank. “Gini index” (SI.POV.GINI), most recent value for each country; the highest is 59.1. World Development Indicators. Retrieved 26 September 2026. ↩

  11. Pyšek, P.; Krinke, L.; Jarošík, V.; Perglová, I.; Pergl, J.; Moravcová, L. (2007). “Timing and extent of tissue removal affect reproduction characteristics of an invasive species Heracleum mantegazzianum”. Biological Invasions. 9 (3): 335–351. doi:10.1007/s10530-006-9038-0. ↩

  12. Grace, J.; Nelson, M. (1981). “Insects and their pollen loads at a hybrid Heracleum site”. New Phytologist. 87 (2): 413–423. doi:10.1111/j.1469-8137.1981.tb03212.x. ↩

  13. Bogusch, P.; Vojtová, T.; Hadrava, J. (2023). “High abundance but low diversity of floral visitors on invasive Heracleum mantegazzianum (Apiaceae)”. NeoBiota. 86: 193–207. doi:10.3897/neobiota.86.100625. ↩

  14. Weimarck, G.; Stewart, F.; Grace, J. (1979). “Morphometric and chromatographic variation and male meiosis in the hybrid Heracleum mantegazzianum × H. sphondylium (Apiaceae) and its parents”. Hereditas. 91 (1): 117–127. doi:10.1111/j.1601-5223.1979.tb01651.x. ↩

Эта статья — перевод английской статьи, редакция 1864.

Категории

Просмотр вики-текста страницы «Зонтик (соцветие)»

Редактирование приостановлено на время сезона обсеменения. Вы можете просмотреть и скопировать вики-текст этой страницы.

На других языках

Hogweed.org находится в общем достоянии на 17 языках. Каждое издание переведено с английского.

English Umbel
Deutsch Dolde
Français Ombelle
Español Umbela
Italiano Ombrella
Português Umbela
Polski Baldach
Nederlands Scherm
Română Umbelă
Ελληνικά Σκιάδιο
Čeština Okolík
Svenska Flock (blomställning)
Magyar Ernyő
Dansk Skærm (botanik)
Suomi Sarja (kukinto)
Norsk bokmål Skjerm
Русский Зонтик (соцветие)