Baldach

Ten artykuł dotyczy kwiatostanu selerowatych. O parasolu, od którego wzięła się nazwa, zob. Parasol. O spółkach zgrupowanych pod jednym podmiotem nadrzędnym zob. Holding.

Baldach to kwiatostan, w którym szypułki kwiatowe, zwane promieniami, wyrastają z jednego punktu na szczycie łodygi, jak żebra parasola. W baldachu złożonym każdy promień kończy się nie kwiatem, lecz własnym, mniejszym baldachem — baldaszkiem. Układ ten jest tak charakterystyczny dla selerowatych, że nadał tej rodzinie jej tradycyjną nazwę, Umbelliferae, „niosące baldachy”, którą reguły nazewnictwa botanicznego wciąż dopuszczają jako alternatywę dla Apiaceae.¹

U barszczu olbrzymiego baldach szczytowy jednej czeskiej rośliny mierzył 85 cm średnicy, a pojedyncza roślina może nieść niemal sto baldachów różnej wielkości.²

Baldachy jednej rośliny nie są sobie równe. Tworzą hierarchię do czterech rzędów, w której baldachy wyższego rzędu otwierają się pierwsze, niosą większy udział kwiatów obupłciowych i produkują większość nasion, podczas gdy te najniższego rzędu zawiązują ich niemal wcale i służą jako dawcy pyłku.³

Etymologia

Polskie słowo baldach pochodzi od włoskiego baldacchino — tkaniny sprowadzanej z Bagdadu (wł. Baldacco) — którym pierwotnie nazywano bogato zdobiony daszek rozpięty nad tronem, ołtarzem lub w procesji. Angielskie umbel wywodzi się natomiast z łacińskiego umbella, „parasolka”, zdrobnienia od umbra, „cień”; ten sam rdzeń dał słowa umbrella i umbrage, którego znaczenie „uraza” wzięło się z bycia przyćmionym przez kogoś innego i skazanym na cień.⁴ Oba słowa, niezależnie od siebie, opisują to samo: rozpięte sklepienie, pod którym coś pozostaje w cieniu.

Pod łanem barszczu olbrzymiego ta nazwa jest trafna. Pięć centymetrów nad ziemią udział przenikającego światła dziennego jest średnio o 56 procent niższy niż na nieopanowanej łące.⁵przyćmiony i skazany na cień

Budowa

                    .:*:*:*:*:*:*:*:*:*:.
                    |   terminal umbel  |   1 per plant
                    |     1st order     |   44.6% of the seed
                    '---------+---------'   flowers bisexual
                              |
             .----------------+----------------.
             |                                 |
      .:*:*:*:*:*:*:.                   .:*:*:*:*:*:*:.
      |  satellites |                   |   branches  |
      |  2nd order  |                   |  2nd order  |
      '------+------'                   '------+------'
       4 per plant                      3-4 per plant
       29.3%                            22.6%
             |                                 |
             '----------------+----------------'
                              |
                       .:*:*:*:*:*:*:.
                       |   tertiary  |   17 per plant
                       |  3rd order  |   3.5% of the seed
                       '------+------'   85% set no fruit
                              |
                       .:*:*:*:*:*:*:.
                       |  quaternary |   3 per plant
                       |  4th order  |   97.5% set no fruit;
                       '-------------'   pollen donors

Każdy baldach złożony składa się z baldaszków niosących liczne, drobne, gęsto upakowane białe kwiaty.² Duży baldach ma od 30 do 150 promieni.⁶ Baldachy kwitnącej rośliny klasyfikuje się według rzędu pędu, który je niesie:²

• Baldach szczytowy, czyli pierwszorzędowy, zamyka główną łodygę.
• Baldachy drugorzędowe zamykają pędy boczne. Te otaczające baldach szczytowy nazywane są satelitami; te niżej na łodydze — gałęziami.
• Baldachy trzeciorzędowe osadzone są na pędach wyrastających z pędów drugorzędowych, a baldachy czwartorzędowe — na pędach wyrastających z trzeciorzędowych.

Silne rośliny mogą też wypuszczać pędy od nasady łodygi. Ich baldachy plasują się między pierwszym a drugim rzędem pod względem wielkości, liczby zawiązywanych nasion i udziału kwiatów męskich.²

Typowa kwitnąca roślina w czeskim badaniu miała jeden baldach szczytowy, cztery satelity, trzy lub cztery gałęzie, siedemnaście baldachów trzeciorzędowych i trzy czwartorzędowe.³ Łączna liczba wahała się od 5 do 98. Starsze flory podają „zwykle 7–10 baldachów”, najwyraźniej licząc tylko te większe.⁷

Kwitnienie

Baldach szczytowy otwiera się pierwszy. Po nim następują baldachy drugorzędowe, a potem trzecio- i czwartorzędowe na satelitach i gałęziach. Baldachy tego samego rzędu otwierają się mniej więcej, choć nie dokładnie, razem.²

W zachodnich Czechach kwitnienie zaczynało się między 20 a 27 czerwca i osiągało szczyt między końcem czerwca a początkiem lipca. Roślina kwitnie średnio 36 dni, a maksymalnie do 60 — tym dłużej, im więcej ma baldachów. Baldach szczytowy kwitnie około dziesięciu dni, a jego owoc dojrzewa mniej więcej sześć tygodni po otwarciu.² Większość nasion opada od końca sierpnia do października.⁶

Protandria

Każdy kwiat jest najpierw męski, a potem żeński — stan zwany protandrią. Pięć pręcików traci pyłek w ciągu doby lub dwóch. W obrębie baldaszka kwiaty otwierają się od brzegu ku środkowi, a te, które otworzyły się pierwsze, mogą potem czekać do sześciu dni, ani nie oddając, ani nie przyjmując pyłku, aż znamiona całego baldachu staną się razem receptywne, na dobę lub dwie. Każdy baldach przechodzi więc kolejno przez fazę męską i żeńską.²

Protandria chroni kwiat przed samozapyleniem, ale nie roślinę. U 99 ze 100 roślin zbadanych w terenie faza męska niektórych baldachów pokrywała się z fazą żeńską innych.²

Podział pracy

Barszcz olbrzymi jest andromonoecyjny: oprócz kwiatów obupłciowych nosi kwiaty męskie, które tracą pyłek, lecz mają zredukowaną szyjkę słupka lub nie mają jej wcale, i nie mogą zawiązać owocu. Tam, gdzie występują kwiaty męskie, zajmują środek baldaszków. Ich udział rośnie wraz z rzędem baldachu: baldach szczytowy ma zwykle wyłącznie kwiaty obupłciowe, a baldachy czwartorzędowe zwykle wyłącznie męskie.²

Wynik widać w nasionach. Spośród 98 zbadanych roślin żadna nie miała bezpłodnego baldachu szczytowego, a u czterech piątych z nich ponad trzy czwarte jego kwiatów zawiązało owoc. W przeciwieństwie do tego 85 procent baldachów trzeciorzędowych i 97,5 procent czwartorzędowych nie zawiązało żadnego owocu.² Kwiaty najniższego rzędu pełnią wyłącznie funkcję dawców pyłku.³każdemu według jego rzędu

Kwiaty obupłciowe kosztują roślinę więcej niż męskie. Rośliny w ogrodzie wytwarzały więcej baldachów wyłącznie męskich niż rośliny w terenie, a autorzy sugerują, że silniejsze rośliny terenowe, na chłodniejszym i wilgotniejszym stanowisku, mogły pozwolić sobie na więcej kwiatów obupłciowych.²

Rozkład nasion

Przeciętna roślina w czeskim badaniu zawiązała 20 671 owoców; najmniej płodna 7545, a najbardziej — 46 470.² Rozłożyły się między rzędy następująco:

U typowej rośliny baldach szczytowy, jeden na około 28, zawiązuje więc niemal połowę nasion, podczas gdy baldachy trzeciorzędowe, trzy na każde pięć, zawiązują między sobą 3,5 procent. Nasiona z baldachu szczytowego są też najcięższe, około 16 mg wobec 11,7 mg z satelitów i gałęzi. Cięższe nasiona kiełkują szybciej, choć nie częściej.⁸

Nierówność

  udział w nasionach
 100% |                                       .#
      |                                     ..:#
      |                                   ..:::#
      |                                 ..::::##
      |                               ..::::::#
      |                             ..::::::::#
      |                           ..::::::::::#
      |                         ..::::::::::::#
      |                       ..::::::::::::::#
      |                     ..::::::::::::::::#
  50% |                   ..:::::::::::::::::##
      |                 ..:::::::::::::::::###
      |               ..::::::::::::::::::##
      |             ..:::::::::::::::::::##
      |           ..::::::::::::::::::::##
      |         ..:::::::::::::::::::::##
      |       ..::::::::::::::::::::::##
      |     ..:::::::::::::::::::::::##
      |   ..::::::::::::::::::::::::##
      | ..::::::::::::::::::::::#####
   0% |##########################
      +-----------------------------------------
       0%                50%                100%
       baldachy, od najmniej produktywnego

Ekolodzy roślin mierzą tego rodzaju nierówność od 1984 roku, gdy Weiner i Solbrig zaproponowali zastosowanie do populacji roślin narzędzi, którymi ekonomiści posługują się dla majątku i dochodu — krzywej Lorenza i współczynnika Giniego.⁹ Współczynnik wynosi 0, gdy każdy członek ma równy udział, i zbliża się do 1, gdy jeden członek ma wszystko. Zastosowany do baldachów typowego barszczu olbrzymiego, wynosi około 0,8.^{[twórczość własna? – dyskusja]} Najnowsze szacunki nierówności dochodów nie dają żadnemu krajowi współczynnika powyżej 0,6.¹⁰

Usunięcie baldachu szczytowego

Ponieważ baldach szczytowy zawiązuje tak dużą część nasion, jest oczywistym celem cięcia. Samo jego usunięcie nic nie daje: gdy baldach szczytowy ścięto w szczycie kwitnienia, łączna produkcja nasion rośliny nie spadła.⁷ Stratę na szczycie wyrównała reszta rośliny. Nawet gdy usunięto wszystkie baldachy, niemal połowa roślin zregenerowała się przed końcem sezonu, produkując średnio około stu owoców każda.¹¹ Zob. efekt hydry.nowa głowa, to samo ciało

Zapylanie

Kwiaty są otwarte i niewyspecjalizowane, z odsłoniętym nektarem, więc każdy owad odwiedzający baldach może go zapylić.³

Na stanowisku w Wielkiej Brytanii, gdzie barszcz olbrzymi rósł obok rodzimego barszczu zwyczajnego, na olbrzymie schwytano 48 gatunków owadów, a na rodzimej roślinie 59, z czego tylko 23 na obu. Każdy owad niósł głównie pyłek rośliny, na której go schwytano. To wybiórcze żerowanie uznano za jedną z głównych barier krzyżowania się obu gatunków.¹²

Przegląd dwudziestu stanowisk w Czechach naliczył 2611 wizyt owadów 141 gatunków na barszczu olbrzymim. Trzy czwarte z nich stanowiły muchówki. Najliczniejsze były bzyg Eristalis pertinax i rączyca Gonia ornata, a wśród pszczół i os — pszczoła miodna. Rodzime kwiaty na tych samych stanowiskach miały mniej wizyt w sumie, 2181, ale więcej ich rodzajów: 194 gatunki. Odwiedzający barszcz byli liczni, lecz mało zróżnicowani i zdominowani przez garstkę generalistów, a autorzy wywnioskowali, że roślina nie jest niezbędnym zasobem dla miejscowych owadów zapylających.¹³rynek masowy

Samozgodność

Barszcz olbrzymi jest w pełni samozgodny. W kontrolowanych krzyżówkach baldaszki zapylone ręcznie własnym pyłkiem zawiązały tyle samo owoców, co te zapylone pyłkiem innej rośliny lub pozostawione owadom, około 88 do 92 owoców każdy. Baldaszki osłonięte przed owadami zawiązały mniej niż cztery.³ Owady są więc potrzebne do normalnego plonu, ale druga roślina — nie: pojedyncza roślina, odizolowana od wszystkich innych, może założyć populację. Ta gwarancja rozrodu jest tym, czego prawo Bakera oczekuje od udanych kolonizatorów.³

Krzyżówki z rodzimym barszczem zwyczajnym, Heracleum sphondylium, zdarzają się, ale rzadko. Hybrydy mają pośrednią formę i są niemal bezpłodne.¹⁴ W eksperymentach krzyżówki udawały się tylko z gatunkiem rodzimym jako rodzicem materzystym. W przeciwieństwie do barszczu olbrzymiego większość hybryd kwitnie więcej niż raz.³

Liczba stu tysięcy nasion

Liczby stu tysięcy lub więcej nasion na roślinę są powszechnie powtarzane. Wygląda na to, że wywodzą się z liczenia kwiatów.³

Sommier i Levier, którzy opisali gatunek w 1895 roku, donieśli o roślinie w Genewie z co najmniej 10 000 kwiatów. Późniejsi autorzy mnożyli takie liczby przez dwa, ponieważ każdy kwiat może dać dwa nasiona, pomijając kwiaty męskie, które nie dają żadnego. Największe rośliny policzone przez Tileya i Philpa miały do 81 500 kwiatów, a jednak roślina o nieco większej liczbie baldachów zawiązała tylko 52 800 owoców. Często cytowana liczba 120 000 nasion sięga notatki o 60 000 kwiatów.²³

Policzona bezpośrednio, przeciętna roślina zawiązała około 20 000 owoców, a najpłodniejsza 46 470. Autorzy uważają 10 000–20 000 za typowe, około 50 000 za sporadyczne maksimum, a wszystko powyżej 100 000 za bardzo wątpliwe.³ Większa liczba wciąż krąży. Podwoiła się w drodze przez literaturę, choć roślina nie wydała ani jednego dodatkowego nasiona.kapitał fikcyjny

Zobacz też

• Barszcz Mantegazziego § Rozmnażanie i rozprzestrzenianie
• Efekt hydry
• Bank nasion
• Andromonoecja, protandria i współczynnik Giniego w słowniczku