Hogweed.org De encyclopedie die iedereen kan wieden

Art. 0006 Rev. 1864

Scherm

Uit Hogweed.org, de encyclopedie in gemeenschappelijk bezit

Inhoud
  1. Etymologie
  2. Structuur
  3. Bloei
  4. Verdeling van de arbeid
  5. Verdeling van het zaad
  6. Bestuiving
  7. Zelfcompatibiliteit
  8. Het cijfer van honderdduizend zaden
  9. Zie ook
  10. Referenties

Dit artikel gaat over het bloemhoofd van de schermbloemenfamilie. Voor de parasol waaraan de naam is ontleend, zie Parasol. Voor bedrijven die onder één moedermaatschappij zijn gegroepeerd, zie Holding.

Een scherm is een bloeiwijze waarin de bloemstelen, stralen genoemd, vanuit één punt bovenaan een stengel ontspringen, als de baleinen van een parasol. Bij een samengesteld scherm eindigt elke straal niet in een bloem maar in een eigen kleiner scherm, het schermpje. De opstelling is zo kenmerkend voor de schermbloemenfamilie dat ze de familie haar traditionele naam gaf, Umbelliferae, “schermdragers”, die de regels van de botanische naamgeving nog altijd toestaan als alternatief voor Apiaceae.1

Bij de reuzenberenklauw mat het eindscherm van één Tsjechische plant 85 cm doorsnede, en één plant kan bijna honderd schermen van verschillende grootte dragen.2

De schermen van één plant zijn geen gelijken. Ze vormen een hiërarchie van tot vier orden, waarin schermen van hogere orde eerder opengaan, een groter aandeel tweeslachtige bloemen dragen en het meeste zaad voortbrengen, terwijl die van de laagste orde vrijwel niets zetten en als pollendonor dienen.3

Etymologie

Het Engelse umbel kwam in de jaren 1590 de plantkunde binnen vanuit het Latijnse umbella, “parasol, zonnescherm”, een verkleinwoord van umbra, “schaduw”. Dezelfde wortel leverde het Engelse umbrella (“parasol”) en umbrage (“aanstoot”), waarvan de betekenis van gekrenktheid voortkwam uit het idee overschaduwd te worden door een ander en aan de vergetelheid te worden prijsgegeven.4

Onder een groeiplaats van de reuzenberenklauw is de naam toepasselijk. Vijf centimeter boven de grond is het aandeel doorgelaten daglicht gemiddeld 56 procent lager dan in ongeïnvadeerd grasland.5

Structuur

Fig. 1 Orden van schermen

De vier orden van schermen op een bloeiende reuzenberenklauw, met het aantal van elk op een typische plant en het aandeel in het zaad van de plant. Naar Perglová et al. (2006, 2007).

Elk samengesteld scherm bestaat uit schermpjes die veel kleine, dicht opeengepakte witte bloemen dragen.2 Een groot scherm heeft 30 tot 150 stralen.6 De schermen van een bloeiende plant worden gerangschikt naar de orde van de scheut die ze draagt:2

  • Het eindscherm, of primaire scherm, sluit de hoofdstengel af.
  • Tweede-orde schermen sluiten de zijscheuten af. Die welke rond het eindscherm staan, heten satellieten; die lager op de stengel, zijtakken.
  • Derde-orde schermen worden gedragen door scheuten van de tweede-orde scheuten, en vierde-orde schermen door scheuten van de derde-orde scheuten.

Krachtige planten kunnen ook scheuten vanaf de voet van de stengel opzenden. Hun schermen staan qua grootte, aantal gezette zaden en aandeel mannelijke bloemen tussen de eerste en de tweede orde in.2

Een typische bloeiende plant in de Tsjechische studie had één eindscherm, vier satellieten, drie of vier zijtakken, zeventien derde-orde schermen en drie vierde-orde schermen.3 Het totaal liep uiteen van 5 tot 98. Oudere flora’s geven “gewoonlijk 7–10 schermen” op, kennelijk alleen de grotere tellend.7

Diameter van schermen naar orde, 100 planten op tien locaties
SchermGemiddelde diameterKleinsteGrootste
Eindscherm61,7 cm44 cm85 cm
Satelliet36,8 cm20 cm56 cm
Zijtak36,3 cm5 cm62 cm
Derde orde17,8 cm2 cm36 cm
Vierde orde7,9 cm1 cm17 cm

Bloei

Het eindscherm opent als eerste. De tweede-orde schermen volgen, en dan de derde- en vierde-orde schermen op de satellieten en zijtakken. Schermen van dezelfde orde openen ongeveer, maar niet precies, tegelijk.2

In West-Bohemen begon de bloei tussen 20 en 27 juni en piekte ze tussen eind juni en begin juli. Een plant blijft gemiddeld 36 dagen in bloei en tot 60 dagen, hoe langer naarmate ze meer schermen heeft. Het eindscherm bloeit ongeveer tien dagen, en de vrucht ervan is zo’n zes weken na het openen rijp.2 Het meeste zaad valt van eind augustus tot oktober.6

Protandrie

Elke bloem is eerst mannelijk en dan vrouwelijk, een toestand die protandrie heet. De vijf meeldraden verspreiden hun stuifmeel binnen een dag of twee. Binnen een schermpje openen de bloemen van de rand naar het midden, en de eerste die opent, kan dan tot zes dagen wachten, zonder stuifmeel te geven of te ontvangen, totdat de stempels van het hele scherm gezamenlijk ontvankelijk worden, gedurende een dag of twee. Elk scherm doorloopt zo achtereenvolgens een mannelijke en een vrouwelijke fase.2

Protandrie voorkomt dat een bloem zichzelf bestuift, maar niet dat de plant zichzelf bestuift. Bij 99 van de 100 in het veld onderzochte planten overlapte de mannelijke fase van sommige schermen met de vrouwelijke fase van andere.2

Verdeling van de arbeid

De reuzenberenklauw is andromonoecisch: naast tweeslachtige bloemen draagt hij mannelijke bloemen, die stuifmeel verspreiden maar een verkleinde stijl hebben of geen, en geen vrucht kunnen zetten. Waar mannelijke bloemen voorkomen, nemen ze het midden van de schermpjes in. Hun aandeel neemt toe met de orde van het scherm: het eindscherm heeft gewoonlijk alleen tweeslachtige bloemen, en de vierde-orde schermen gewoonlijk alleen mannelijke.2

Aandeel schermen met uitsluitend mannelijke bloemen
SchermIn het veldIn een tuin
Tweede orde1,7%1,8%
Derde orde5,8%68,2%
Vierde orde40,2%82,1%

Het resultaat is terug te zien in het zaad. Van de 98 onderzochte planten had geen enkele een steriel eindscherm, en bij vier vijfde van hen zette meer dan driekwart van zijn bloemen vrucht. Daarentegen zette 85 procent van de derde-orde schermen en 97,5 procent van de vierde-orde schermen helemaal geen vrucht.2 De bloemen van de laagste orde dienen uitsluitend als pollendonor.3

Tweeslachtige bloemen kosten de plant meer dan mannelijke. Planten in de tuin brachten meer zuiver mannelijke schermen voort dan planten in het veld, en de auteurs opperen dat de krachtigere veldplanten, op een koelere en nattere locatie, zich meer tweeslachtige bloemen konden veroorloven.2

Verdeling van het zaad

Een gemiddelde plant in de Tsjechische studie zette 20.671 vruchten; de minst vruchtbare zette er 7.545 en de meest vruchtbare 46.470.2 Ze waren als volgt over de orden verdeeld:

Wie zet het zaad
SchermPer plantVruchten per schermAandeel in de vrucht
Eindscherm19.21644,6%
Satellieten41.28829,3%
Zijtakken3–41.15722,6%
Derde orde17323,5%
Vierde orde3–verwaarloosbaar
Schermen per plant: een typische plant. Vruchten: gemiddelden van locatiegemiddelden. Naar Perglová et al. (2006, 2007).

Bij een typische plant zet het eindscherm dus, één scherm op ongeveer 28, bijna de helft van het zaad, terwijl de derde-orde schermen, drie op elke vijf, samen 3,5 procent zetten. Het zaad van het eindscherm is ook het zwaarst, ongeveer 16 mg tegen 11,7 mg van de satellieten en zijtakken. Zwaarder zaad kiemt sneller, al niet vaker.8

Ongelijkheid

Fig. 2 Lorenzcurve van een berenklauw

Gini coefficient 0.78

Lorenzcurve van de zaadproductie onder de schermen van een plant, in de aanname dat de schermen van één orde gelijk zijn; zaad per scherm naar Perglová et al. (2006). Hoe verder de curve onder de diagonaal doorzakt, hoe ongelijker de verdeling. Verschuif de schuifknoppen om de aantallen schermen van elke orde te veranderen.

Plantenecologen meten dit soort ongelijkheid sinds 1984, toen Weiner en Solbrig voorstelden de instrumenten die economen voor vermogen en inkomen gebruiken, de Lorenzcurve en de Gini-coëfficiënt, toe te passen op plantenpopulaties.9 De coëfficiënt is 0 wanneer elk lid een gelijk aandeel heeft, en nadert 1 wanneer één lid alles heeft. Toegepast op de schermen van een typische reuzenberenklauw komt hij uit op ongeveer 0,8.[origineel onderzoek? – bespreken] De meest recente schattingen van inkomensongelijkheid geven geen enkel land een coëfficiënt boven 0,6.10

Verwijdering van het eindscherm

Omdat het eindscherm zo’n groot deel van het zaad zet, is het een voor de hand liggend doelwit om af te snijden. Het alleen verwijderen bereikt niets: toen het eindscherm op het hoogtepunt van de bloei werd afgesneden, daalde de totale zaadproductie van de plant niet.7 Het verlies aan de top werd goedgemaakt door de rest van de plant. Zelfs toen elk scherm werd verwijderd, herstelde bijna de helft van de planten zich voor het einde van het seizoen, en zette elk gemiddeld zo’n honderd vruchten.11 Zie hydra-effect.

Bestuiving

De bloemen zijn open en ongespecialiseerd, met vrij toegankelijke nectar, en elk insect dat een scherm bezoekt, kan het bestuiven.3

Op een locatie in Groot-Brittannië waar de reuzenberenklauw naast de inheemse gewone berenklauw groeide, werden 48 insectensoorten op de reus gevangen en 59 op de inheemse plant, en slechts 23 op beide. Elk insect droeg meestal het stuifmeel van de plant waarop het gevangen was. Dit selectieve foerageren werd beschouwd als een van de belangrijkste barrières tegen kruising tussen de twee soorten.12

Een inventarisatie van twintig locaties in Tsjechië telde 2.611 bezoekers van 141 soorten op de reuzenberenklauw. Driekwart daarvan waren vliegen. De talrijkste waren de zweefvlieg Eristalis pertinax en de sluipvlieg Gonia ornata, en onder de bijen en wespen de honingbij. Inheemse bloemen op dezelfde locaties hadden in totaal minder bezoekers, 2.181, maar meer soorten ervan: 194. De bezoekers van de berenklauw waren talrijk maar weinig gevarieerd en werden gedomineerd door een handvol generalisten, en de auteurs concludeerden dat de plant geen noodzakelijke hulpbron is voor plaatselijke bloembezoekers.13

Zelfcompatibiliteit

De reuzenberenklauw is volledig zelfcompatibel. In gecontroleerde kruisingen zetten schermpjes die met de hand met het eigen stuifmeel van de plant waren bestoven, evenveel vrucht als die welke met een andere plant waren bestoven of aan insecten waren blootgesteld, zo’n 88 tot 92 vruchten elk. Schermpjes die tegen insecten waren ingezakt, zetten er minder dan vier.3 Insecten zijn dus nodig voor een normale oogst, maar een tweede plant niet: één enkele plant, geïsoleerd van alle andere, kan een populatie stichten. Deze reproductieve zekerheid is wat de wet van Baker verwacht van succesvolle kolonisten.3

Kruisingen met de inheemse gewone berenklauw, Heracleum sphondylium, komen voor maar zijn zeldzaam. De hybriden zijn qua vorm tussenliggend en vrijwel steriel.14 In experimenten lukten kruisingen alleen met de inheemse soort als zaadouder. Anders dan de reuzenberenklauw bloeien de meeste hybriden meer dan eens.3

Het cijfer van honderdduizend zaden

Cijfers van 100.000 zaden of meer per plant worden veelvuldig herhaald. Ze blijken afkomstig te zijn van tellingen van bloemen.3

Sommier en Levier, die de soort in 1895 beschreven, meldden een plant in Genève met minstens 10.000 bloemen. Latere auteurs vermenigvuldigden zulke tellingen met twee, aangezien elke bloem twee zaden kan geven, en zagen de mannelijke bloemen over het hoofd, die er geen geven. De grootste door Tiley en Philp getelde planten hadden tot 81.500 bloemen, en toch zette een plant met iets meer schermen slechts 52.800 vruchten. Een veelgeciteerd cijfer van 120.000 zaden gaat terug op een aantekening over 60.000 bloemen.23

Direct geteld zette de gemiddelde plant ongeveer 20.000 vruchten en de meest vruchtbare 46.470. De auteurs beschouwen 10.000 tot 20.000 als typisch, ongeveer 50.000 als een incidenteel maximum, en alles boven 100.000 als zeer twijfelachtig.3 Het hogere cijfer blijft in omloop. Het verdubbelde onderweg door de literatuur zonder dat de plant ook maar één extra zaadje voortbracht.

Zie ook

Footnotes

  1. Turland, N. J.; Wiersema, J. H.; Barrie, F. R.; et al., eds. (2018). International Code of Nomenclature for algae, fungi, and plants (Shenzhen Code). Regnum Vegetabile 159. Glashütten: Koeltz Botanical Books. Art. 18.5. doi:10.12705/Code.2018. ↩

  2. Perglová, I.; Pergl, J.; Pyšek, P. (2006). “Flowering phenology and reproductive effort of the invasive alien plant Heracleum mantegazzianum”. Preslia. 78: 265–285. ↩ ↩2 ↩3 ↩4 ↩5 ↩6 ↩7 ↩8 ↩9 ↩10 ↩11 ↩12 ↩13

  3. Perglová, I.; Pergl, J.; Pyšek, P. (2007). “Reproductive ecology of Heracleum mantegazzianum”. In Pyšek, P.; Cock, M. J. W.; Nentwig, W.; Ravn, H. P. (eds.). Ecology and Management of Giant Hogweed. Wallingford: CAB International. pp. 55–73. doi:10.1079/9781845932060.0055. ↩ ↩2 ↩3 ↩4 ↩5 ↩6 ↩7 ↩8 ↩9 ↩10

  4. “umbel”; “umbrage”. Online Etymology Dictionary. Retrieved 26 September 2026. ↩

  5. Jandová, K.; Klinerová, T.; Müllerová, J.; Pyšek, P.; Pergl, J.; Cajthaml, T.; Dostál, P. (2014). “Long-term impact of Heracleum mantegazzianum invasion on soil chemical and biological characteristics”. Soil Biology and Biochemistry. 68: 270–278. doi:10.1016/j.soilbio.2013.10.014. ↩

  6. Nielsen, C.; Ravn, H. P.; Nentwig, W.; Wade, M., eds. (2005). The Giant Hogweed Best Practice Manual: Guidelines for the management and control of an invasive weed in Europe. Hørsholm: Forest & Landscape Denmark. ISBN 87-7903-209-5. ↩ ↩2

  7. Pyšek, P.; Kučera, T.; Puntieri, J.; Mandák, B. (1995). “Regeneration in Heracleum mantegazzianum: response to removal of vegetative and generative parts”. Preslia. 67: 161–171. ↩ ↩2

  8. Moravcová, L.; Perglová, I.; Pyšek, P.; Jarošík, V.; Pergl, J. (2005). “Effects of fruit position on fruit mass and seed germination in the alien species Heracleum mantegazzianum (Apiaceae) and the implications for its invasion”. Acta Oecologica. 28 (1): 1–10. doi:10.1016/j.actao.2005.01.004. ↩

  9. Weiner, J.; Solbrig, O. T. (1984). “The meaning and measurement of size hierarchies in plant populations”. Oecologia. 61 (3): 334–336. doi:10.1007/BF00379630. ↩

  10. World Bank. “Gini index” (SI.POV.GINI), most recent value for each country; the highest is 59.1. World Development Indicators. Retrieved 26 September 2026. ↩

  11. Pyšek, P.; Krinke, L.; Jarošík, V.; Perglová, I.; Pergl, J.; Moravcová, L. (2007). “Timing and extent of tissue removal affect reproduction characteristics of an invasive species Heracleum mantegazzianum”. Biological Invasions. 9 (3): 335–351. doi:10.1007/s10530-006-9038-0. ↩

  12. Grace, J.; Nelson, M. (1981). “Insects and their pollen loads at a hybrid Heracleum site”. New Phytologist. 87 (2): 413–423. doi:10.1111/j.1469-8137.1981.tb03212.x. ↩

  13. Bogusch, P.; Vojtová, T.; Hadrava, J. (2023). “High abundance but low diversity of floral visitors on invasive Heracleum mantegazzianum (Apiaceae)”. NeoBiota. 86: 193–207. doi:10.3897/neobiota.86.100625. ↩

  14. Weimarck, G.; Stewart, F.; Grace, J. (1979). “Morphometric and chromatographic variation and male meiosis in the hybrid Heracleum mantegazzianum × H. sphondylium (Apiaceae) and its parents”. Hereditas. 91 (1): 117–127. doi:10.1111/j.1601-5223.1979.tb01651.x. ↩

Dit artikel is een vertaling van het Engelse artikel, revisie 1864.

Categorieën

Brontekst bekijken voor Scherm

Bewerken is opgeschort tijdens het zaadseizoen. Je kunt de brontekst van deze pagina bekijken en kopiëren.

In andere talen

Hogweed.org is in 4 talen in gemeenschappelijk bezit. Elke editie is vertaald vanuit de Engelse.

English Umbel
Português Umbela
Nederlands Scherm
Dansk Skærm (botanik)