Hogweed.org Enciclopedia pe care o poate plivi oricine

Art. 0015 Rev. 1929

Monocarpie

De pe Hogweed.org, enciclopedia deținută în comun

Cuprins
  1. Termeni
  2. Teorie
  3. Apariție
  4. Exemple
  5. Înflorirea bambusului în Mizoram
  6. La brânca-ursului uriașă
  7. Vezi și
  8. Referințe

„Semelparitate” și „Reproducere de tip big-bang” redirecționează aici. Pentru crizele care revin, vezi Ciclul economic.

Monocarpie este obiceiul de a înflori și a face semințe o singură dată, apoi de a muri. O plantă cu acest obicei este monocarpică; una care înflorește și rodește în mod repetat este policarpică. Termenii corespunzători din ecologie, aplicați și animalelor, sunt semelparitatea și iteroparitatea.12 Plantele anuale și bienale sunt monocarpice, la fel ca perenele care trăiesc ani sau decenii înainte de singura lor înflorire, precum planta-secol (Agave), palmierul talipot și mulți bambuși.3456

Un model publicat de Lamont Cole în 1954 sugera, în cuvintele unei treceri în revistă ulterioare, că „lumea ar trebui să fie plină de anuale care mor după reproducere”; cum nu e așa, concluzia a devenit cunoscută drept paradoxul lui Cole. Teoria ulterioară l-a rezolvat ținând seama de mortalitatea diferită a tinerilor și a adulților: acolo unde tinerii mor mult mai des decât adulții, cum se întâmplă de obicei, reproducerea repetată este de așteptat.71 Multe plante monocarpice înfloresc numai după ce ating o mărime-prag, și își depozitează rezervele ani de zile dinainte; când înfloresc, rezervele sunt cheltuite dintr-o dată.89510

Unii bambuși monocarpici înfloresc sincronizat, la intervale de decenii, fac cantități uriașe de semințe și mor, iar surplusul poate hrăni o explozie de șobolani.6 În Dealurile Mizo din nord-estul Indiei, înflorirea lui Melocanna baccifera, numită mautam, a fost urmată de o foamete în 1959–60. O organizație de ajutorare din acei ani, Frontul Național Mizo al Foametei, a devenit Frontul Național Mizo, care a condus o răscoală armată în 1966 și a semnat un acord de pace douăzeci de ani mai târziu.1112

Brânca-ursului uriașă este o perenă monocarpică: crește ca rozetă timp de mai mulți ani și înflorește o singură dată, de obicei la trei până la cinci ani și, într-un caz consemnat, la doisprezece, apoi moare.8 Tăierea frunzelor ei n-o ucide, dar îi amână înflorirea și astfel îi prelungește viața; vezi efectul hidrei.13 Brânca-ursului, dimpotrivă, poate înflori mai mulți ani la rând.14

Termeni

Monocarpic și policarpic

Termenii apar în Théorie élémentaire de la botanique (1813) a lui Augustin Pyramus de Candolle, tatăl lui Alphonse de Candolle. Monocarpienii lui puteau rodi o singură dată și mureau după ce rodeau, cum face grâul; policarpienii lui puteau rodi de mai multe ori, fie dintr-o tulpină persistentă, ca la păr (caulocarpieni), fie din tulpini noi trimise de rădăcină, fiecare rodind o dată, ca la banan (rhizocarpieni).15 În ediția a doua, din 1819, el a împărțit monocarpii în anuale, bienale și plante care înfloresc numai după mulți ani și apoi mor.3

Lindley a preluat termenii în engleză în 1832, ca monocarpous. Plantele lui monocarpoase erau anuale, bienale, și plante care trăiesc mulți ani înainte să înflorească, dar mor imediat după aceea, precum Agave americana; ultimul grup, remarca el, n-avea nume în engleză.4 Glossary of Botanic Terms (1905) al lui B. D. Jackson consemnează perennial monocarp [monocarp peren] drept termenul lui Möbius pentru asemenea plante.16

Semelparitate și iteroparitate

Semelparitatea și iteroparitatea sunt adesea atribuite lui Lamont Cole, care le-a folosit în 1954.7 Potrivit lui Hughes, Cole a fost primul care a sortat istoriile de viață în aceste două clase: un organism semelpar este unul care „moare după ce produce sămânță”, în timp ce organismele iteropare variază de la cele cu două sau trei rânduri de pui într-o viață până la arbori care produc mii.1 Latinescul semel înseamnă „o dată”.17

Gadgil și Bossert (1970) au numit cele două strategii ale organismelor perene „reproducători repetați” și „reproducători de tip big-bang”. Reproducătorii de tip big-bang nu depun niciun efort de reproducere timp de multe vârste, apoi fac un singur efort reproductiv „sinucigaș”; exemplele lor au fost somonul de Pacific și „arborele de bambus”.2 Trecerile în revistă ulterioare folosesc termenul în același sens.7

Hapaxantic și pleonantic

Lehrbuch der Botanik a lui Prantl, în ediția a noua din 1894, îngrijită de Pax, numește anualele și bienalele hapaxanthisch, sau monokarp, fiindcă înfloresc o singură dată, iar ierburile perene și plantele lemnoase care înfloresc și rodesc periodic polykarpisch. Unele ierburi perene se comportă hapaxantic, printre ele Echium vulgare și umbelifera Angelica sylvestris, la fel ca și palmierul Corypha.18 Glosarul lui Jackson derivă hapaxantic din grecescul hapax, „o dată”, și anthos, „floare”.16

Botaniștii specializați în palmieri aplică termenul lăstarului. Tomlinson și Moore (1968) opun palmierii ale căror inflorescențe laterale nu opresc creșterea tulpinii, numiți pleonantici de Corner, palmierilor hapaxantici, la care un ax reproductiv înlocuiește în întregime creșterea vegetativă. Numai la palmierii cu o singură tulpină, precum Corypha, asta pune capăt vieții individului; la palmierii care formează tufe, lăstari noi înlocuiesc tulpinile moarte, iar individul este policarpic.19

Plietesial și fructificație în masă

Potrivit lui Janzen (1976), Bremekamp a inventat plantae plietesiae, sau plietesiale, pentru plantele perene monocarpice care înfloresc sincronizat; Janzen a considerat cuvântul inutil.6 El se mai aplică încă speciilor de Strobilanthes care înfloresc la intervale lungi.20 Pentru bambuși, Janzen a preferat fructificația în masă, producerea sincronizată de sămânță la intervale lungi de către o populație, tradiționalei înfloriri gregare; bambușii cu fructificație în masă și Strobilanthes, a remarcat el, sunt de obicei monocarpici.6

Teorie

Paradoxul lui Cole

Pentru o specie anuală, a conchis Cole, câștigul în rata intrinsecă de creștere a populației prin trecerea la un obicei peren ar fi, în cuvintele lui citate de Gadgil și Bossert și de Hughes, „exact echivalent cu adăugarea unui individ la mărimea medie a rândului de pui”.21 Cum un părinte care s-ar sacrifica ar putea cu siguranță produce mai mult de un urmaș în plus, moartea după reproducere ar trebui favorizată pe scară largă; și totuși viața perenă, iteropară, este comună.71

Gadgil și Bossert au urmărit paradoxul până la presupunerea lui Cole că nimic nu moare în primul an de viață. Mortalitatea juvenilă, au argumentat ei, este de obicei mult mai mare decât cea a adulților; dacă vreo singură fiică a unui părinte anual supraviețuiește până la vârsta de un an, trecerea la un obicei peren valorează cam cât dublarea rândului mediu de pui.2 Charnov și Schaffer (1973), așa cum sunt rezumați de Varpe și Ejsmond și de Hughes, au adăugat mortalități separate pentru juvenili și adulți la modelul lui Cole: semelparitatea ar trebui să evolueze atunci când juvenilii și adulții se confruntă cu același risc de moarte, iar cum supraviețuirea juvenilă este de obicei mult mai mică, iteroparitatea este de așteptat.71

Mărime și moment

La plantele monocarpice, momentul înfloririi pare legat mai strâns de mărime sau de stadiul de dezvoltare decât de vârstă.8 La Dipsacus fullonum, o rozetă forma o tulpină floriferă numai după ce atingea o mărime critică, iar mărimea ei îi prezicea soarta mai bine decât vârsta; același lucru era valabil pentru patru așa-numite bienale, printre ele Oenothera biennis și morcovul sălbatic, Daucus carota.2122 Mărimea nu este pur și simplu o măsură a rezervelor depozitate: într-o populație japoneză de dune de Oenothera erythrosepala, care își încheia viața ca anuală de iarnă când era fertilizată, numai rozetele de peste 9 cm în diametru săgetau, indiferent de vârsta lor sau de rezervele din rădăcina lor pivotantă.23 Pragul variază și el: în trei populații de Cynoglossum officinale a fost cel mai ridicat acolo unde rozetele supraviețuiau și creșteau cel mai bine.24

Reproducerea unică

În modelul lui Gadgil și Bossert, efortul reproductiv la o anumită vârstă aduce un „profit”, în reproducere la acea vârstă, și un „cost”, în supraviețuire mai mică și mărime mai redusă la vârste ulterioare. Selecția ajustează efortul la fiecare vârstă pentru a maximiza fitness-ul pe întreaga viață, iar formele celor două curbe decid dacă reproducerea repetată sau cea de tip big-bang este mai bună.2

Pentru o plantă monocarpică, „decizia” asupra momentului înfloririi este un compromis între a înflori cât mai devreme posibil și a acumula mai multe resurse pentru o cantitate mai mare de semințe, cu un risc mai mare de a muri înainte de a se reproduce. Strategia depinde, în cuvintele lui Pergl și ale colegilor lui, de echilibrul dintre riscul de moarte și „profitul reproducerii amânate”, și deci de habitat și de gestionare.825

Monocarpia poate fi favorizată și acolo unde fitness-ul crește mai mult decât proporțional cu mărimea. La degețelul roșu (Digitalis purpurea), o bienală facultativă, numărul de semințe creștea proporțional cu mărimea plantei, iar mărimea semințelor și procentul și viteza germinării creșteau și ele odată cu mărimea mamei.26 Aceeași plantă, mai ales bienală sau perenă și iteropară, devine semelpară când resursele ei din primul an sunt mari (Sletvold, citat de Hughes); Hughes argumentează că paritatea e mai bine tratată ca un continuum decât ca o dihotomie.1

Apariție

Anualele, monocarpii extremi, reprezintă numai circa 6% din speciile de plante, potrivit unei atribuiri de cicluri de viață la vreo 235 000 de specii, jumătate cât se credea anterior. Ele sunt favorizate în regiuni calde și uscate, iar autorii prezic mai multe anuale în 69% din ecoregiunile lumii până în 2060.27

Monocarpii lemnoși longevivi sunt rari. Tomlinson și Soderholm (1975) cunoșteau câțiva palmieri, Agave, câteva dicotiledonate și un arbore ramificat din Noua Caledonie, Cerberiopsis candelabrum; altminteri, au scris ei, strategii reproductive comparabile se găsesc numai la buruienile anuale.28 În 1977, Foster a descris Tachigalia versicolor, un arbore mare, mult ramificat, din bolta pădurii din Panama, Costa Rica și Columbia, drept „sinucigaș”: în decurs de un an de la înflorire, frunzele îi cad, fructul îi este eliberat și moare. Reproducerea lui este sincronizată la intervale de câțiva ani, deși nu toți arborii mari înfloresc și mor deodată.29 Puieții lui creșteau și supraviețuiau mai bine sub arborii-părinte muribunzi decât sub alți arbori.30

Exemple

Vârsta la înflorire a unor plante monocarpice, așa cum e dată în sursele citate mai jos
PlantăVârsta la înflorireNote
Brânca-ursului uriașămediana 3–5 ani în terencea mai bătrână consemnată, 12 ani; în al doilea an numai într-o grădină experimentală udată
Strobilanthes kunthiana12 aniînfloriri în masă consemnate din 1838
Palmierul talipot30–40 de ani; 37 și 41 la Peradeniyainflorescență de 20–30 de picioare (6–9 m) înălțime
Corypha elata44 de aniun palmier, Miami, 1971
Melocanna bacciferacirca 48 de anialte surse dau 40–50, 45–50 sau 30–50
Agave deserticirca 50–55 de anirozetele trebuie să depășească circa 1 kg masă uscată
Puya raimondii40–100, 80–100 sau 80–150 de ani (estimări)28 și 33 de ani în grădini
Phyllostachys bambusoidescirca 120 de anicea mai veche consemnare, 919 sau 999

Plantele-secol

Numele popular al lui Agave americana, planta-secol, vine dintr-o credință, consemnată în 1886, că înflorește numai după o sută de ani. În acel an, o plantă de seră de la Auburn, New York, cumpărată în 1837 când avea doisprezece ani, a înflorit la circa șaizeci și unu de ani, cu o tulpină înaltă de 27 de picioare (circa 8,2 m) și circa 4 000 de muguri; relatarea a numit lăstarul „efortul muribund” al plantei.31

În Mexic, potrivit aceleiași relatări, planta-secol era transformată într-o „investiție profitabilă” pentru proprietarii ei. Odată ce tulpina florală ajungea la creșterea ei deplină, era tăiată, iar seva care umplea golul de la bază era scoasă cu polonicul și fermentată în „vin de agave”, sau pulque; o plantă tăiată putea da circa un litru de sevă pe zi (un quart).31

Agave deserti, din nord-vestul Deșertului Sonora, înflorește după circa 50–55 de ani. Rozetele ei trebuie să depășească circa 1 000 g de masă uscată ca să înflorească, dacă nu sunt legate printr-un rizom de o rozetă mare, înfloritoare, caz în care înfloresc devreme.9 În timpul înfloririi, carbohidratul nestructural din frunze a scăzut de la 38 la 6% din masa lor uscată, iar rezervele depozitate au furnizat 70% din carbonul pentru inflorescența de 1,53 kg.9 Rozetele mici care înfloreau devreme își puteau termina inflorescența numai cu carbon de la o rozetă mare conectată, a cărei contribuție scădea de la 74% pentru o rozetă conectată de 0–30 g masă uscată la 35% pentru una de 200–600 g.9 O inflorescență poate produce circa 65 000 de semințe, totuși, în 29 de ani la un sit de teren, numai sămânța din 1967 și 1982 a germinat și s-a stabilit apoi.32

Regina Anzilor

Puya raimondii, o bromeliacee din Anzii înalți ai Peru și Boliviei, crește încet timp de decenii, potrivit unui institut de cercetare al guvernului peruan, în timp ce acumulează nutrienții și energia pentru a construi o rozetă înaltă de circa trei metri; apoi înflorește, iar după ce rodește se ofilește și moare.33 Vârsta ei la înflorire a fost estimată în diverse feluri: 40–100 de ani potrivit unui studiu genetic, sfârșitul unui ciclu de viață de 80–100 de ani sau mai mult potrivit altuia, 80–100 de ani până la maturitate potrivit institutului, și 80–150 de ani în sălbăticie potrivit unei grădini botanice.34353336 În cultură a înflorit la 28 de ani, la Berkeley în 1986, și la 33, la San Francisco în 2006.36

Date genomice complete de la 200 de plante din nouă populații arată populații foarte divergente și consangvinizate, cu o povară genetică excepțional de mare. Specia a scăzut continuu de la un gât de sticlă din Pleistocen, în timp ce P. macrura, iteropară, și-a revenit după el; autorii numesc regina Anzilor „fragilă și fragmentată genetic” și întreabă dacă asta e „o consecință a timpului lung de generație și a semelparității”.34

Palmierul talipot

Hodge a numit inflorescența palmierului talipot, Corypha umbraculifera, „cel mai mare buchet al naturii”: un ciorchine floral terminal, adesea înalt și larg de 20–30 de picioare (circa 6–9 m), purtând mii nenumărate de floricele, mai mare decât al oricărei alte plante cu flori.5 Înflorirea vine după 30–40 de ani de creștere constantă, timp în care amidonul pentru unicul eveniment reproductiv este depozitat în măduva moale a trunchiului; oamenii îl extrag ca sago comestibil, doborând copacul ca s-o facă. Viața timpurie a palmierului, a scris Hodge, e petrecută „acumulând rezerve de hrană suficiente pentru acest măreț chef de înflorire”. Pe măsură ce hrana se mută din trunchi în inflorescență, frunzele se ofilesc și se prăbușesc, iar când fructele s-au copt, după circa un an, palmierul moare.5

La Peradeniya, în Ceylon, douăzeci de talipoți au fost plantați pe o alee în 1881. Șapte au început să înflorească în iunie 1918, la 37 de ani, și alți opt în iunie 1922, la 41; fructul acestora s-a copt spre sfârșitul lui 1923, iar până în iunie 1924 erau morți.37 Seifriz a conchis că sincronizarea era o tendință moștenită, nu un răspuns la secetă. El a mai remarcat că oamenii tăiau în mod obișnuit frunzele talipoților tineri pentru umbrele și alte întrebuințări, așa că un palmier putea avea nevoie de douăzeci de ani sau mai mult ca să-și formeze o tulpină.37

Un palmier al altei specii, Corypha elata, a înflorit la Miami în iunie 1971, după 44 de ani de creștere din sămânță. Inflorescența lui a purtat de ordinul a 10 milioane de flori și a copt circa un sfert de milion de fructe, cântărind 545–817 kg uscate. Palmierul pusese vreo 15–22% din materia uscată pe care o produsese în viața lui în această unică reproducere, în timp ce buruienile anuale pun de obicei 14–35% (Harper și Ogden, citați de autori); în ciuda mărimii lui, au conchis autorii, funcționează în esență ca o „buruiană anuală”.28 Pentru C. umbraculifera, J. B. Fisher a estimat 24 de milioane de flori pe o singură plantă.38

Bambușii

Aproape toți bambușii, a constatat Janzen, au una din cele două istorii de viață. Unii, mai ales în afara tropicelor Indiei și Asiei, înfloresc și fac sămânță în fiecare an, ani de-a rândul; la ceilalți, după o perioadă de creștere de 3 până la 120 de ani, fixă pentru fiecare specie, aproape toate plantele unei specii dintr-o zonă înfloresc, fac cantități mari de sămânță și mor.6 Phyllostachys bambusoides a făcut sămânță în masă în China în 919 și 1114, în Japonia între 1716 și 1735 și din nou în 1844–1847, iar la sfârșitul anilor 1960 atât în tufele transplantate din Anglia, Alabama și Rusia, cât și în tufa-mamă din Japonia: un ciclu de circa 120 de ani.6 Veller și colegii, citându-l pe Kawamura, dau tot 120 de ani, dar datează cea mai veche consemnare la 999.39 Sincronizarea este fixată de un calendar intern, nu de vreme, iar plantele transplantate înfloresc odată cu populațiile lor de origine chiar și în climate destul de diferite.61139

Explicația lui Janzen a fost că înflorirea sincronizată după așteptări lungi satură prădătorii de semințe la nivelul întregii populații; la bambuși aceștia sunt de obicei șobolani, păsări și porci.639 Cantitățile sunt mari. În 1867, un topograf care lucra într-o zonă de Melocanna de 6 000 de mile pătrate din India a raportat că fructele de mărimea unei pere cădeau atât de des încât i-au spart planșetele topografice și teodolitele, iar o fructificație în masă a doi bambuși din Madagascar a fost estimată la 50 kg de sămânță pe hectar pe o suprafață de 100 000 ha.6

După o fructificație în masă din Madagascar, un număr estimat de 40–60 de milioane de șobolani au năvălit în 10 000 ha de culturi, pe care le-au distrus înainte de a muri de foame; șobolanii au rânduri de pui de la șase la doisprezece și ajung la maturitate în două-trei luni. O sursă birmaneză citată de Janzen spune că, după fructificarea bambusului, șobolanii pot deveni atât de numeroși încât semănatul culturilor de câmp devine imposibil, și că urmează foamete și epidemii.6

Neelakurinji

Neelakurinji, Strobilanthes kunthiana, un subarbust din Ghaturile de Vest din sudul Indiei, înflorește în masă la fiecare doisprezece ani; potrivit consemnărilor citate de Bera și colegii, înfloririle în masă s-au succedat la intervale de doisprezece ani din 1838, iar autorii, care au văzut înflorirea din 2018, se așteaptă la următoarea în 2030.20

Înflorirea bambusului în Mizoram

Mautam

Bambusul Melocanna baccifera este Mau pentru mizo și muli în restul Indiei; mautam este fructificația lui în masă și moartea în masă care urmează, tam însemnând moarte. Pădurile lui acoperă peste 26 000 km² din nord-estul Indiei și se întind în Myanmar și Bangladesh.11 Specia trăiește circa 48 de ani, potrivit lui Aplin și Lalsiamliana; alte surse dau cicluri de 40–50, 45–50 sau 30–50 de ani, iar datele date pentru mautamurile trecute diferă: 1815, 1863, 1911 și 1959 în sursele citate de Aplin și Lalsiamliana, dar 1862, 1911, 1956 și 2007 în lista lui Nag.11404142

M. baccifera are cel mai mare fruct dintre toți bambușii sau ierburile, până la 300 g.41 În 2007–08, potrivit măsurătorilor citate de Aplin și Lalsiamliana, fructul căzut pe suprafețe-eșantion de 25 m² s-a ridicat la 25,6–83,6 tone pe hectar; acolo unde fermierii continuau să taie tulpinile care recreșteau, rizomii tot înfloreau.11 Potrivit lui Aplin și Lalsiamliana, abundența de fruct hrănitor din sezonul uscat face ca șobolanul negru (Rattus rattus) și alți șobolani de pădure să se înmulțească mai devreme, astfel încât numărul lor crește cu câteva luni mai devreme decât în alți ani, iar orezul care se coace este afectat mai ales de șobolani foarte tineri; rândurile de pui nu sunt mai mari, dar înmulțirea continuă în afara sezonului.11

Foametea din 1959–60

Foametea urmase și înainte după înflorire: forțele britanice care intrau în Dealurile Lushai la începutul anilor 1880 au găsit una atribuită șobolanilor înmulțiți pe sămânța de bambus, în care ar fi murit vreo 15 000 de oameni (potrivit surselor citate de Aplin și Lalsiamliana și de Nag).1142 Potrivit cronicarului mizo Rokhuma, citat de Aplin și Lalsiamliana, Melocanna a înflorit gregar în est în 1958 și pe scară generală în 1959, când creșterea numărului de șobolani era „dincolo de orice imaginație”; recolta din octombrie 1959 urma să ajungă numai până în februarie 1960.11 O Organizație locală a Campaniei Anti-Foamete se pregătea din 1951, dar guvernul din Assam, deschis sceptic față de prognoză, nu i-a susținut măsurile.11 În octombrie 1958, Consiliul Districtual Mizo a cerut guvernatorului din Assam 150 000 de rupii pentru măsuri de precauție; guvernul din Assam a refuzat, respingând prognoza drept „o tradiție a oamenilor primitivi” (Nag, citat de Das).12 Ajutorul a început numai când foametea era larg răspândită, spre sfârșitul lui 1959, iar pentru multe comunități a venit prea puțin și prea târziu.11 Guvernul a cheltuit circa 8,96 milioane de rupii pentru ajutorarea în caz de foamete în 1959–60 și 1960–61.43

Numărul deceselor n-a fost consemnat cu precizie. Estimările locale plasează decesele suplimentare la circa 10 000, aproape 5% dintr-o populație de vreo 200 000, cu mortalitate infantilă ridicată și focare de holeră (potrivit celor citate de Aplin și Lalsiamliana); alte surse dau 10 000–15 000 de decese în tot nord-estul Indiei în 1959.114140 În Adunarea Legislativă din Assam, la 5 martie 1966, ministrul-șef B. P. Chaliha a spus că cheltuielile și munca asiduă ale guvernului salvaseră poporul mizo de la „un dezastru complet”.44 Nag scrie că oamenii au comparat ajutorul dat de britanici cu indiferența statului indian din 1958, și că insurgența din Mizoram a început numai după acea foamete.42

Frontul Național Mizo

Societatea Culturală Mizo, formată prima dată în 1955, a fost redenumită Frontul Mautam în martie 1960 și, la scurt timp după, Frontul Național Mizo al Foametei (MNFF), care s-a dovedit eficient în distribuirea ajutoarelor și în atragerea atenției asupra situației grele a mizo.11 Cadrele lui tinere strângeau donații din casă în casă și ajutau administrația districtuală cu ajutorarea.12 Datele diferă: dicționarul geografic plasează fondarea societății în 1959, iar frontul foametei este datat la 1959, 1959–60, 1960 sau, sub numele de MNFF, septembrie 1960. Fondatorii lui sunt descriși variabil ca Societatea Culturală, „câțiva foști soldați mizo” și o secțiune a Uniunii Mizo.434412454647

În octombrie 1961, MNFF a devenit Frontul Național Mizo (MNF), al cărui scop declarat era independența unui Mizoram Mare.11 Das datează schimbarea la 22 octombrie, când frontul a scos cuvântul „foamete” din nume; dicționarul geografic, la noaptea de 28 octombrie, la reședința lui Laldenga, un fost soldat al armatei indiene, care i-a devenit președinte.124346 În noaptea de 28 februarie 1966, violențe pe scară largă au izbucnit în multe centre, printre ele Aizawl și Lunglei, într-o acțiune cu numele de cod Operațiunea Ierihon; la 1 martie s-a aflat că MNF își declarase independența, într-o declarație semnată de Laldenga și alți șaizeci.111246

Insurgența a durat douăzeci de ani.11 Dealurile Mizo au devenit Teritoriu al Uniunii în 1972, la 22 ianuarie potrivit lui Das și la 21 ianuarie potrivit dicționarului geografic.1243 Un acord de pace a fost semnat în iunie 1986, la 25 iunie potrivit lui Das; Chandhoke îl datează la 1985.461247 Prin el, MNF a renunțat la violență și la secesiune, iar Laldenga a devenit ministru-șef.48 Mizoram a devenit al 23-lea stat al Uniunii Indiene la 20 februarie 1987, deși o relatare datează statalitatea la 1986.114748 Chandhoke o numește singurul caz din India în care o insurgență s-a încheiat cu un acord de pace; Aplin și Lalsiamliana remarcă faptul că un conflict armat rareori s-a încheiat atât de favorabil pentru insurgenți, și că nicio altă mișcare politică nu-și poate „urmări originea până la o infestare de șobolani”.4711

Mautamul din 2006–08

Cel mai recent mautam este datat 2006–08, 2005–09, 2004–08 sau 2004–09; înflorirea gregară a început în districtul Mamit în ianuarie 2005 și s-a răspândit prin Mizoram în 2007 și în 2008.114140 Producția de orez jhum din tot statul a scăzut la puțin peste 10 000 de tone, față de peste 60 000 în fiecare dintre cei cinci ani precedenți, iar porumbul recoltat a fost aproape inexistent; în 2007 au fost predate 1 400 000 de cozi de șobolan, la 2 rupii fiecare.11 De data asta, datorită mai ales unei rețele rutiere mult îmbunătățite, ajutorul alimentar a ajuns de obicei la cei care aveau nevoie, iar majoritatea oamenilor au trecut relativ neatinși prin foamete. Fermierii care cultivaseră culturi comerciale precum curcuma în locul orezului jhum, totuși, n-au găsit nicio piață pentru ele.11 Poporul mizo leagă tlawmngaihna, o obligație socială de a fi ospitalier, altruist și de ajutor, de Tampui Mitthi, Marea Foamete, care reprezintă greutățile recurente ale înfloririi bambusului.11

La brânca-ursului uriașă

Fig. 1 O perenă monocarpică

Aceeași plantă, an de an. Rozeta crește, iar rădăcina pivotantă se umple cu rezerve; în anul înfloririi, rezervele trec într-o singură tulpină înaltă și în umbelele ei, iar rădăcina rămâne goală; după ce sămânța e lepădată, planta moare. Brânca-ursului uriașă înflorește de obicei la trei până la cinci ani, iar într-un caz consemnat, la doisprezece.8

Ani ca rozetă

Brânca-ursului uriașă (Heracleum mantegazzianum) trăiește ca rozetă vegetativă timp de mai mulți ani, înflorește o singură dată și moare; nu se reproduce vegetativ și se bazează în întregime pe sămânță.498 Pergl și colegii au datat plantele numărând inelele anuale din rădăcinile lor. Toate cele 302 plante înflorite pe care le-au datat aveau cel puțin trei ani, iar vârsta mediană la înflorire era de trei ani pe siturile negestionate din Republica Cehă, unde planta e invazivă, patru pe siturile negestionate din arealul ei nativ, din vestul Marelui Caucaz, și cinci pe pășuni în ambele.8 Înflorirea în al doilea an a fost observată numai într-o grădină experimentală udată, la 22 din 70 de plante crescute din sămânță (date nepublicate citate de Pergl și colegii), și niciodată în teren.825

Cea mai bătrână plantă înflorită găsită avea doisprezece ani. Creștea într-un sit ceh extrem de uscat și negestionat, care a fost lăsat în afara statisticilor ca o excepție, fiindcă majoritatea plantelor lui au înflorit între al cincilea și al optulea an.8 În condiții nefavorabile, pe situri sărace, umbrite sau uscate, sau sub pășunat regulat, spune Best Practice Manual, plantele „pot trăi cel puțin 12 ani”; un capitol ulterior spune că își pot amâna înflorirea „până la 12 ani”.4950

Mărime, stres și tăiere

Vezi și: Efectul hidrei și Combaterea brâncii-ursului uriașe § Cosire și trimmer

Producția reproductivă a unei plante, notată pe o scală corespunzând la circa 10 000–25 000 de semințe, nu avea legătură cu vârsta ei, ceea ce autorii au interpretat ca un „prag în cantitatea de resurse” necesar pentru a declanșa înflorirea.8 Studii din Germania și Republica Cehă, citate de Pergl și colegii, sugerează că declanșatorul este mărimea plantei din anul precedent, și că 90–100% din plantele care ating mărimea minimă înfloresc.50 Pe pășuni, majoritatea plantelor au înflorit în jurul celui de-al cincilea an, probabil fiindcă pășunatul și călcarea în picioare le rănesc și au nevoie de mai mult timp ca să acumuleze resurse; Best Practice Manual socotește capacitatea de a amâna înflorirea sub stres, până se depozitează destule rezerve, printre trăsăturile care fac din specie un invadator de succes.849

Tăierea are același efect. Tăierea rozetelor deasupra solului, scriu Pyšek și colegii, „nu va ucide plantele, dar le prelungește durata de viață amânând momentul înfloririi”; plantele vegetative pot fi ucise numai prin tăierea rădăcinii.13 Manualul explică tăierea și pășunatul repetate ca acționând prin epuizarea rezervelor de nutrienți și energie depozitate în rădăcină.49

O singură înflorire

Odată ce înflorirea a început, planta moare. În 2004, douăzeci de plante dintr-o grădină de la Průhonice au fost tăiate la nivelul solului, zece la scurt timp după ce a apărut tulpina florală și zece când s-a deschis mugurele terminal, iar toată recreșterea a fost îndepărtată pentru restul sezonului; niciuna n-a supraviețuit până în anul următor.13 În teren, rădăcinile plantelor înflorite au murit întotdeauna la mijlocul verii. Relatările mai vechi despre plante care au supraviețuit înfloririi sunt considerate citiri greșite ale unor plante grupate: o plantă tânără de lângă tulpina moartă a anului trecut e ușor luată drept o tulpină-rădăcină care lăstărește din nou.825 Printre miturile răsturnate de proiectul Giant Alien s-au numărat că planta e bienală, ceea ce în teren aproape niciodată nu este, și că e policarpică.10

Fiindcă planta poate depozita resurse ani de zile, ele sunt „dintr-odată disponibile pentru utilizare rapidă” când înflorește, ca să construiască o structură florală mare și productivă; niciunul dintre erbivorele sau agenții ei patogeni, la densitățile observate, nu afectează semnificativ această înflorire, așa că planta le scapă practic.10 O plantă medie de la Slavkovský les a produs 20 671 de fructe, 44,6% dintre ele dintr-o singură umbelă terminală.51 Strategia are un cost. Din 521 de localități istorice din Republica Cehă, specia a persistat doar în 124, sau 23,8%, față de peste 70% pentru invadatorii clonali aflați sub combatere similară; autorii leagă asta parțial de reproducerea ei, ca monocarp de scurtă durată, care depinde de sămânță și de o bancă de semințe pe termen scurt, și deci de perturbare.52

Alte brânci-ursului

Brânca-ursului lui Sosnowski este de asemenea monocarpică, dar brânca-ursului persană este o perenă policarpică, care în nordul Norvegiei înflorește an de an din aceeași rădăcină.5354 Majoritatea hibrizilor dintre brânca-ursului uriașă și brânca-ursului n-au murit după înflorire.2514 Brânca-ursului, pe care Flora Europaea a descris-o drept bienală sau perenă de scurtă durată, nu s-a comportat de obicei ca o bienală în grădina lui Stewart și Grace: mai mult de jumătate din plantele ei au supraviețuit cinci ani, iar multe au înflorit în fiecare din cele patru sezoane observate.14

Vezi și

Footnotes

  1. Hughes, P. W. (2017). “Between semelparity and iteroparity: empirical evidence for a continuum of modes of parity”. Ecology and Evolution. 7 (20): 8232–8261. doi:10.1002/ece3.3341. ↩ ↩2 ↩3 ↩4 ↩5 ↩6 ↩7

  2. Gadgil, M.; Bossert, W. H. (1970). “Life historical consequences of natural selection”. American Naturalist. 104 (935): 1–24. doi:10.1086/282637. ↩ ↩2 ↩3 ↩4 ↩5

  3. Candolle, A.-P. de (1819). Théorie élémentaire de la botanique (2nd ed.). Paris: Déterville. pp. 460–461. ↩ ↩2

  4. Lindley, J. (1832). An Introduction to Botany. London: Longman, Rees, Orme, Brown, Green & Longman. p. 401. ↩ ↩2

  5. Hodge, W. H. (1961). “Nature’s biggest bouquet”. Principes. 5 (4): 125–134. ↩ ↩2 ↩3 ↩4

  6. Janzen, D. H. (1976). “Why bamboos wait so long to flower”. Annual Review of Ecology and Systematics. 7: 347–391. doi:10.1146/annurev.es.07.110176.002023. ↩ ↩2 ↩3 ↩4 ↩5 ↩6 ↩7 ↩8 ↩9 ↩10

  7. Varpe, Ø.; Ejsmond, M. J. (2018). “Semelparity and iteroparity”. In Wellborn, G. A.; Thiel, M. (eds.). Life Histories. The Natural History of the Crustacea. 5. Oxford University Press. pp. 97–124. doi:10.1093/oso/9780190620271.003.0004. ↩ ↩2 ↩3 ↩4 ↩5

  8. Pergl, J.; Perglová, I.; Pyšek, P.; Dietz, H. (2006). “Population age structure and reproductive behavior of the monocarpic perennial Heracleum mantegazzianum (Apiaceae) in its native and invaded distribution ranges”. American Journal of Botany. 93 (7): 1018–1028. doi:10.3732/ajb.93.7.1018. ↩ ↩2 ↩3 ↩4 ↩5 ↩6 ↩7 ↩8 ↩9 ↩10 ↩11 ↩12

  9. Tissue, D. T.; Nobel, P. S. (1990). “Carbon relations of flowering in a semelparous clonal desert perennial”. Ecology. 71 (1): 273–281. doi:10.2307/1940266. ↩ ↩2 ↩3 ↩4

  10. Pyšek, P.; Cock, M. J. W.; Nentwig, W.; Ravn, H. P. (2007). “Master of all traits: can we successfully fight giant hogweed?”. In Pyšek, P.; et al. (eds.). Ecology and Management of Giant Hogweed. Wallingford: CAB International. pp. 297–312. doi:10.1079/9781845932060.0297. ↩ ↩2 ↩3

  11. Aplin, K. P.; Lalsiamliana, J. (2010). “Chronicle and impacts of the 2005–09 mautam in Mizoram”. In Singleton, G. R.; Belmain, S. R.; Brown, P. R.; Hardy, B. (eds.). Rodent Outbreaks: Ecology and Impacts. Los Baños: International Rice Research Institute. pp. 13–47. ISBN 978-971-22-0257-5. ↩ ↩2 ↩3 ↩4 ↩5 ↩6 ↩7 ↩8 ↩9 ↩10 ↩11 ↩12 ↩13 ↩14 ↩15 ↩16 ↩17 ↩18 ↩19 ↩20 ↩21

  12. Das, S. K. (2007). Conflict and Peace in India’s Northeast: The Role of Civil Society. Policy Studies 42. Washington, DC: East-West Center Washington. ISBN 978-1-932728-69-9. ↩ ↩2 ↩3 ↩4 ↩5 ↩6 ↩7 ↩8

  13. Pyšek, P.; Perglová, I.; Krinke, L.; Jarošík, V.; Pergl, J.; Moravcová, L. (2007). “Regeneration ability of Heracleum mantegazzianum and implications for control”. In Pyšek, P.; et al. (eds.). Ecology and Management of Giant Hogweed. Wallingford: CAB International. pp. 112–125. doi:10.1079/9781845932060.0112. ↩ ↩2 ↩3

  14. Stewart, F.; Grace, J. (1984). “An experimental study of hybridization between Heracleum mantegazzianum Somm. & Levier and H. sphondylium L. subsp. sphondylium (Umbelliferae)”. Watsonia. 15: 73–83. ↩ ↩2 ↩3

  15. Candolle, A.-P. de (1813). Théorie élémentaire de la botanique. Paris: Déterville. pp. 422–423. ↩

  16. Jackson, B. D. (1905). A Glossary of Botanic Terms (2nd ed.). London: Duckworth. s.v. “hapaxanthic”, “perennial”. ↩ ↩2

  17. Lewis, C. T.; Short, C. A Latin Dictionary. s.v. semel. Perseus Digital Library. Retrieved 26 September 2026. ↩

  18. Prantl, K. (1894). Lehrbuch der Botanik. Pax, F. (ed.) (9th ed.). Leipzig: Engelmann. p. 30. ↩

  19. Tomlinson, P. B.; Moore, H. E. (1968). “Inflorescence in Nannorrhops ritchiana (Palmae)”. Journal of the Arnold Arboretum. 49 (1): 16–34. doi:10.5962/p.185733. ↩

  20. Bera, S.; Das, S.; Kalindi, D. (2020). “Botany, pharmacology and conservation status of wonder flower: Neelakurinji (Strobilanthes kunthiana)”. Bulletin of the National Research Centre. 44: 124. doi:10.1186/s42269-020-00379-9. ↩ ↩2

  21. Werner, P. A. (1975). “Predictions of fate from rosette size in teasel (Dipsacus fullonum L.)”. Oecologia. 20 (3): 197–201. doi:10.1007/BF00347472. ↩

  22. Gross, K. L. (1981). “Predictions of fate from rosette size in four “biennial” plant species: Verbascum thapsus, Oenothera biennis, Daucus carota, and Tragopogon dubius”. Oecologia. 48 (2): 209–213. doi:10.1007/BF00347966. ↩

  23. Kachi, N.; Hirose, T. (1983). “Bolting induction in Oenothera erythrosepala Borbás in relation to rosette size, vernalization, and photoperiod”. Oecologia. 60 (1): 6–9. doi:10.1007/BF00379312. ↩

  24. Wesselingh, R. A.; Klinkhamer, P. G. L.; de Jong, T. J.; Boorman, L. A. (1997). “Threshold size for flowering in different habitats: effects of size-dependent growth and survival”. Ecology. 78 (7): 2118–2132. doi:10.1890/0012-9658(1997)078[2118:TSFFID]2.0.CO;2. ↩

  25. Perglová, I.; Pergl, J.; Pyšek, P. (2007). “Reproductive ecology of Heracleum mantegazzianum”. In Pyšek, P.; Cock, M. J. W.; Nentwig, W.; Ravn, H. P. (eds.). Ecology and Management of Giant Hogweed. Wallingford: CAB International. pp. 55–73. doi:10.1079/9781845932060.0055. ↩ ↩2 ↩3 ↩4

  26. Sletvold, N. (2002). “Effects of plant size on reproductive output and offspring performance in the facultative biennial Digitalis purpurea”. Journal of Ecology. 90 (6): 958–966. doi:10.1046/j.1365-2745.2002.00725.x. ↩

  27. Poppenwimer, T.; Mayrose, I.; DeMalach, N. (2023). “Revising the global biogeography of annual and perennial plants”. Nature. 624 (7990): 109–114. doi:10.1038/s41586-023-06644-x. ↩

  28. Tomlinson, P. B.; Soderholm, P. K. (1975). “The flowering and fruiting of Corypha elata in South Florida”. Principes. 19 (3): 83–99. ↩ ↩2

  29. Foster, R. B. (1977). “Tachigalia versicolor is a suicidal neotropical tree”. Nature. 268 (5621): 624–626. doi:10.1038/268624b0. ↩

  30. Kitajima, K.; Augspurger, C. K. (1989). “Seed and seedling ecology of a monocarpic tropical tree, Tachigalia versicolor”. Ecology. 70 (4): 1102–1114. doi:10.2307/1941379. ↩

  31. “A century plant in bloom” (2 October 1886). Scientific American Supplement. 22 (561): 8966. ↩ ↩2

  32. Nobel, P. S. (1994). Remarkable Agaves and Cacti. Oxford University Press. ↩

  33. Arroyo-Alfaro, S. J.; Camacho Hernández, M.; Ramos-Parado, K.; Grados-Bueno, C. V. (2022). La importancia de la Puya raimondii [The importance of Puya raimondii]. Huaraz: Instituto Nacional de Investigación en Glaciares y Ecosistemas de Montaña. doi:10.36580/inaigem.document15. ↩ ↩2

  34. Liu, L.; James, J.; Zhang, Y.-Q.; Wang, Z.-F.; Arakaki, M.; Vadillo, G.; Zhou, Q.-J.; Lascoux, M.; Ge, X.-J. (2024). “The ‘queen of the Andes’ (Puya raimondii) is genetically fragile and fragmented: a consequence of long generation time and semelparity?”. New Phytologist. 244 (1): 277–291. doi:10.1111/nph.20036. ↩ ↩2

  35. Sgorbati, S.; Labra, M.; Grugni, E.; et al. (2004). “A survey of genetic diversity and reproductive biology of Puya raimondii (Bromeliaceae), the endangered queen of the Andes”. Plant Biology. 6 (2): 222–230. doi:10.1055/s-2004-817802. ↩

  36. San Francisco Botanical Garden Society (19 July 2006). ““Queen of the Andes” blooms at San Francisco Botanical Garden”. Press release. Archived from the original on 31 July 2018. ↩ ↩2

  37. Seifriz, W. (1924). “The gregarious flowering of the talipot palm, Corypha umbraculifera, at Peradeniya, Ceylon”. Bulletin of the Torrey Botanical Club. 51 (8): 341–350. doi:10.2307/2480314. ↩ ↩2

  38. Zona, S.; Dransfield, J. (2025). “Jack B. Fisher” [obituary]. Palms. 69 (1): 49–50. ↩

  39. Veller, C.; Nowak, M. A.; Davis, C. C. (2015). “Extended flowering intervals of bamboos evolved by discrete multiplication”. Ecology Letters. 18 (7): 653–659. doi:10.1111/ele.12442. ↩ ↩2 ↩3

  40. Koshy, K. C.; Gopakumar, B.; Sebastian, A.; Nair, S. A.; Johnson, A. J.; Govindan, B.; Baby, S. (2022). “Flower-fruit dynamics, visitor-predator patterns and chemical preferences in the tropical bamboo, Melocanna baccifera”. PLOS ONE. 17 (11): e0277341. doi:10.1371/journal.pone.0277341. ↩ ↩2 ↩3

  41. Govindan, B.; Johnson, A. J.; Nair, S. N. A.; Gopakumar, B.; Mallampalli, K. S. L.; Venkataraman, R.; Koshy, K. C.; Baby, S. (2016). “Nutritional properties of the largest bamboo fruit Melocanna baccifera and its ecological significance”. Scientific Reports. 6: 26135. doi:10.1038/srep26135. ↩ ↩2 ↩3 ↩4

  42. Nag, S. (1999). “Bamboo, rats and famines: famine relief and perceptions of British paternalism in the Mizo hills (India)”. Environment and History. 5 (2): 245–252. doi:10.3197/096734099779568317. ↩ ↩2 ↩3

  43. Mizoram District Gazetteers (1989). Aizawl: Directorate of Art and Culture, Government of Mizoram. ↩ ↩2 ↩3 ↩4

  44. Assam Legislative Assembly (5 March 1966). Debates: motion on the situation in the Mizo Hills, and reply of the Chief Minister, B. P. Chaliha. pp. 485–487. ↩ ↩2

  45. Hluna, J. V.; Tochhawng, R. (2012). The Mizo Uprising: Assam Assembly Debates on the Mizo Movement, 1966–1971. Newcastle upon Tyne: Cambridge Scholars Publishing. ISBN 978-1-4438-4042-2. ↩

  46. Bhaumik, S. (2007). Insurgencies in India’s Northeast: Conflict, Co-option & Change. East-West Center Washington Working Papers 10. Washington, DC: East-West Center Washington. ↩ ↩2 ↩3 ↩4

  47. Chandhoke, N. (2006). A State of One’s Own: Secessionism and Federalism in India. Crisis States Working Paper 80. London: LSE. ↩ ↩2 ↩3 ↩4

  48. Rajagopalan, S. (2008). Peace Accords in Northeast India: Journey over Milestones. Policy Studies 46. Washington, DC: East-West Center Washington. ISBN 978-1-932728-74-0. ↩ ↩2

  49. Nielsen, C.; Ravn, H. P.; Nentwig, W.; Wade, M., eds. (2005). The Giant Hogweed Best Practice Manual: Guidelines for the management and control of an invasive weed in Europe. Hørsholm: Forest & Landscape Denmark. ISBN 87-7903-209-5. ↩ ↩2 ↩3 ↩4

  50. Pergl, J.; Hüls, J.; Perglová, I.; Eckstein, R. L.; Pyšek, P.; Otte, A. (2007). “Population dynamics of Heracleum mantegazzianum”. In Pyšek, P.; et al. (eds.). Ecology and Management of Giant Hogweed. Wallingford: CAB International. pp. 92–111. doi:10.1079/9781845932060.0092. ↩ ↩2

  51. Perglová, I.; Pergl, J.; Pyšek, P. (2006). “Flowering phenology and reproductive effort of the invasive alien plant Heracleum mantegazzianum”. Preslia. 78: 265–285. ↩

  52. Pergl, J.; Pyšek, P.; Perglová, I.; Jarošík, V. (2012). “Low persistence of a monocarpic invasive plant in historical sites biases our perception of its actual distribution”. Journal of Biogeography. 39 (7): 1293–1302. doi:10.1111/j.1365-2699.2011.02677.x. ↩

  53. Jahodová, Š.; Trybush, S.; Pyšek, P.; Wade, M.; Karp, A. (2007). “Invasive species of Heracleum in Europe: an insight into genetic relationships and invasion history”. Diversity and Distributions. 13 (1): 99–114. doi:10.1111/j.1366-9516.2006.00305.x. ↩

  54. Alm, T. (2013). “Ethnobotany of Heracleum persicum Desf. ex Fisch., an invasive species in Norway, or how plant names, uses, and other traditions evolve”. Journal of Ethnobiology and Ethnomedicine. 9: 42. doi:10.1186/1746-4269-9-42. ↩

Acest articol este o traducere a articolului în engleză, revizia 1929.

Categorii

Vezi sursa pentru Monocarpie

Editarea este suspendată în timpul sezonului de răspândire a semințelor. Puteți vedea și copia sursa acestei pagini.

În alte limbi

Hogweed.org este deținută în comun în 17 limbi. Fiecare ediție este tradusă din cea în engleză.

English Monocarpy
Deutsch Hapaxanthe Pflanze
Français Monocarpie
Español Monocarpismo
Italiano Monocarpico
Português Monocarpia
Polski Roślina monokarpiczna
Nederlands Monocarpisch
Română Monocarpie
Ελληνικά Μονοκαρπικά φυτά
Čeština Monokarpie
Svenska Monokarp
Magyar Monokarpia
Dansk Monokarpe planter
Suomi Kertakukkivuus
Norsk bokmål Monokarpi
Русский Монокарпики