Hogweed.org Encyklopædien, som alle kan luge

Art. 0015 Rev. 1929

Monokarpe planter

Fra Hogweed.org, encyklopædien i fælleseje

Indhold
  1. Begreber
  2. Teori
  3. Forekomst
  4. Eksempler
  5. Bambusblomstring i Mizoram
  6. Hos kæmpe-bjørneklo
  7. Se også
  8. Referencer

»Semelparitet« og »Big bang-reproduktion« omdirigerer hertil. For kriser, der gentager sig, se Konjunkturcykel.

Monokarpe planter blomstrer og sætter frø kun én gang og dør derefter. En plante med denne vane kaldes monokarpisk; en, der blomstrer og sætter frugt gentagne gange, kaldes polykarpisk. De tilsvarende begreber i økologien, som også anvendes på dyr, er semelparitet og iteroparitet.12 Étårige og toårige planter er monokarpiske, og det samme er flerårige planter, der lever i årevis eller årtier før deres eneste blomstring, som hundredårsplanten (Agave), talipotpalmen og mange bambusarter.3456

En model, offentliggjort af Lamont Cole i 1954, indebar, med en senere oversigtsartikels ord, at »verden burde være fuld af étårige planter, der dør efter reproduktion«; da det ikke er tilfældet, blev konklusionen kendt som Coles paradoks. Senere teori løste det ved at tage højde for den forskellige dødelighed hos unge og voksne: hvor de unge dør langt hyppigere end de voksne, som de som regel gør, er gentagen reproduktion at forvente.71 Mange monokarpiske planter blomstrer først, når de har nået en tærskelstørrelse, og oplagrer reserver i årevis forinden; når de blomstrer, bruges reserverne på én gang.89510

Nogle monokarpiske bambusarter blomstrer samlet efter intervaller på årtier, sætter enorme mængder frø og dør, og overfloden kan brødføde en eksplosion af rotter.6 I Mizo-bjergene i det nordøstlige Indien blev blomstringen af Melocanna baccifera, kaldet mautam, fulgt af en hungersnød i 1959–60. En hjælpeorganisation fra dengang, Mizo National Famine Front, blev til Mizo National Front, som ledte et væbnet oprør i 1966 og undertegnede en fredsaftale tyve år senere.1112

Kæmpe-bjørneklo er en monokarpisk flerårig plante: den vokser som rosetplante i flere år og blomstrer én gang, som regel i en alder af tre til fem år og i ét registreret tilfælde ved tolv, hvorefter den dør.8 At skære dens blade af slår den ikke ihjel, men udskyder dens blomstring og forlænger dermed dens liv; se Hydra-effekt.13 Almindelig bjørneklo kan derimod blomstre flere år i træk.14

Begreber

Monokarpisk og polykarpisk

Termerne optræder i Théorie élémentaire de la botanique (1813) af Augustin Pyramus de Candolle, faderen til Alphonse de Candolle. Hans monocarpiens kunne kun sætte frugt én gang og døde efter frugtsætningen, som hvede gør; hans polycarpiens kunne sætte frugt flere gange, enten fra en vedvarende stængel, som hos pæretræet (caulocarpiens), eller fra nye skud sendt op fra roden, hver sættende frugt én gang, som hos bananen (rhizocarpiens).15 I anden udgave, fra 1819, delte han monokarperne i étårige, toårige og planter, der først blomstrer efter mange år og derefter dør.3

Lindley overtog termerne på engelsk i 1832 som monocarpous. Hans monocarpous-planter var étårige, toårige, og planter, der lever mange år, før de blomstrer, men dør umiddelbart derefter, som Agave americana; den sidste gruppe, bemærkede han, havde intet engelsk navn.4 B. D. Jacksons Glossary of Botanic Terms (1905) opfører perennial monocarp som Möbius’ term for sådanne planter.16

Semelparitet og iteroparitet

Semelparitet og iteroparitet tilskrives ofte Lamont Cole, som brugte dem i 1954.7 Ifølge Hughes var Cole den første til at inddele livshistorier i disse to klasser: en semelpar organisme er én, der »dør efter at have produceret frø«, mens iteropare organismer spænder fra dem med to eller tre kuld i et liv til træer, der producerer tusindvis.1 Det latinske semel betyder »én gang«.17

Gadgil og Bossert (1970) kaldte de flerårige organismers to strategier for »gentagne reproducenter« og »big bang-reproducenter«. Big bang-reproducenter lægger ingen kræfter i reproduktion i mange aldre og gør så et enkelt »selvmorderisk« reproduktivt forsøg; deres eksempler var stillehavslaksen og »bambustræet«.2 Senere oversigtsartikler bruger termen i samme betydning.7

Hapaxantisk og pleonantisk

Prantls Lehrbuch der Botanik, i niende udgave fra 1894, redigeret af Pax, kalder étårige og toårige planter hapaxanthisch, eller monokarp, fordi de kun blomstrer én gang, og flerårige urter og vedplanter, der blomstrer og sætter frugt periodisk, polykarpisch. Nogle flerårige urter opfører sig hapaxantisk, deriblandt Echium vulgare og skærmplanten Angelica sylvestris, og det samme gør palmeslægten Corypha.18 Jacksons ordliste udleder hapaxanthic af det græske hapax, »én gang«, og anthos, »blomst«.16

Palmebotanikere anvender ordet på skuddet. Tomlinson og Moore (1968) satte palmer, hvis laterale blomsterstande ikke stopper stænglens vækst, kaldet pleonanthic af Corner, over for hapaxanthic-palmer, hvor en reproduktiv akse helt erstatter den vegetative vækst. Kun hos enkeltstammede palmer, som Corypha, gør dette ende på individets liv; hos klyngedannende palmer erstatter rodskud de døde stængler, og individet er polykarpisk.19

Plietesial og masting

Ifølge Janzen (1976) opfandt Bremekamp plantae plietesiae, eller plietesialer, for flerårige monokarpiske planter, der blomstrer samlet; Janzen fandt ordet unødvendigt.6 Det bruges stadig om arter af Strobilanthes, der blomstrer med lange mellemrum.20 For bambus foretrak Janzen masting, den samordnede frøsætning med lange mellemrum hos en bestand, frem for det traditionelle samlet blomstring; bambus og Strobilanthes med masting er, bemærkede han, som regel monokarpiske.6

Teori

Coles paradoks

For en étårig art konkluderede Cole, at gevinsten i bestandens indre vækstrate ved at skifte til en flerårig vane ville være, med hans egne ord som citeret af Gadgil og Bossert og af Hughes, »nøjagtig svarende til at føje ét individ til den gennemsnitlige kuldstørrelse«.21 Eftersom en forælder, der ofrede sig selv, med sikkerhed kunne producere mere end ét ekstra afkom, burde det at dø efter reproduktion være bredt favoriseret; alligevel er flerårigt, iteropart liv almindeligt.71

Gadgil og Bossert sporede paradokset til Coles antagelse om, at intet dør i sit første leveår. Ungers dødelighed, hævdede de, er typisk langt højere end voksnes; hvis omkring én datter af en étårig forælder overlever til étårsalderen, er et skift til en flerårig vane omtrent lige så meget værd som at fordoble det gennemsnitlige kuld.2 Charnov og Schaffer (1973), som opsummeret af Varpe og Ejsmond og af Hughes, føjede separat unge- og voksendødelighed til Coles model: semelparitet skulle da udvikle sig, når unge og voksne står over for samme risiko for at dø, og eftersom ungers overlevelse som regel er meget lavere, er iteroparitet at forvente.71

Størrelse og timing

Hos monokarpiske planter synes tidspunktet for blomstring at være tættere knyttet til størrelse eller udviklingsstadie end til alder.8 Hos kartebolle (Dipsacus fullonum) dannede en roset først en blomsterstængel, efter den havde nået en kritisk størrelse, og dens størrelse forudsagde dens skæbne bedre end dens alder gjorde; det samme gjaldt for fire såkaldt toårige arter, deriblandt Oenothera biennis og Daucus carota.2122 Størrelse er ikke blot et mål for oplagrede reserver: i en japansk klitbestand af Oenothera erythrosepala, som ved gødskning fuldførte sit liv som en vinterannuel, stokløb kun rosetter over 9 cm i tværmål, uanset deres alder eller reserverne i deres pælerod.23 Tærsklen varierer også: i tre bestande af Cynoglossum officinale var den højest, hvor rosetterne overlevede og voksede bedst.24

Den enkelte reproduktion

I Gadgil og Bosserts model giver reproduktivt forsøg ved en given alder en »fortjeneste«, i reproduktion ved den alder, og en »omkostning«, i lavere overlevelse og mindre størrelse ved senere aldre. Selektion justerer forsøget ved hver alder for at maksimere fitness over hele livet, og formen på de to kurver afgør, om gentagen eller big bang-reproduktion er bedst.2

For en monokarpisk plante er »beslutningen« om, hvornår den skal blomstre, en afvejning mellem at blomstre så tidligt som muligt og at ophobe flere ressourcer til en større frøsætning, med en større risiko for at dø, før den reproducerer sig. Strategien afhænger, med Pergl og kollegers ord, af balancen mellem risikoen for at dø og »fortjenesten ved udskudt reproduktion«, og dermed af levested og forvaltning.825

Den monokarpiske strategi kan også være fordelagtig, hvor fitness stiger mere end proportionalt med størrelsen. Hos fingerbøl (Digitalis purpurea), en fakultativt toårig plante, steg frøantallet proportionalt med plantens størrelse, og frøstørrelsen og spiringsprocenten og -hastigheden steg også med moderplantens størrelse.26 Den samme plante, for det meste toårig eller flerårig og iteropar, bliver semelpar, når dens ressourcer i det første år er høje (Sletvold, som citeret af Hughes); Hughes argumenterer for, at skellet mellem semelparitet og iteroparitet bedre opfattes som et kontinuum end som en dikotomi.1

Forekomst

Étårige planter, de yderste monokarper, udgør kun omkring 6 procent af plantearterne, ifølge en tildeling af livscyklusser til omkring 235.000 arter, halvt så mange som hidtil antaget. De er favoriseret i varme, tørre egne, og forfatterne forudsiger flere étårige planter i 69 procent af verdens økoregioner inden 2060.27

Langlivede vedagtige monokarper er sjældne. Tomlinson og Soderholm (1975) kendte til nogle palmer, Agave, nogle få tokimbladede og et forgrenet træ fra Ny Kaledonien, Cerberiopsis candelabrum; ellers, skrev de, findes sammenlignelige reproduktionsstrategier kun hos étårigt ukrudt.28 I 1977 beskrev Foster Tachigalia versicolor, et stort, stærkt forgrenet kronetræ fra Panama, Costa Rica og Colombia, som »selvmorderisk«: inden for et år efter blomstring falder dets blade af, dets frugt frigives, og det dør. Dets reproduktion er samordnet med intervaller på adskillige år, selvom ikke alle store træer blomstrer og dør på samme tid.29 Dets frøplanter voksede og overlevede bedre under døende moderplanter end under andre træer.30

Eksempler

Alder ved blomstring hos nogle monokarpiske planter, som angivet i kilderne citeret nedenfor
PlanteAlder ved blomstringBemærkninger
Kæmpe-bjørneklomedian 3–5 år i feltenældste registrerede 12 år; i andet år kun i en vandet have
Strobilanthes kunthiana12 årmassefremvisninger registreret siden 1838
Talipotpalme30–40 år; 37 og 41 i Peradeniyablomsterstand 20–30 fod (6–9 m) høj
Corypha elata44 årén palme, Miami, 1971
Melocanna bacciferaomkring 48 årandre kilder angiver 40–50, 45–50 eller 30–50
Agave desertiomkring 50–55 årrosetter skal overstige omkring 1 kg tørstof
Puya raimondii40–100, 80–100 eller 80–150 år (skøn)28 og 33 år i haver
Phyllostachys bambusoidesomkring 120 årtidligste registrering 919 eller 999

Hundredårsplanter

Det populære navn på Agave americana, hundredårsplanten, kommer fra en tro, registreret i 1886, om at den kun blomstrer efter hundrede år. Det år kom en drivhusplante i Auburn, New York, købt i 1837, da den var tolv år gammel, i blomst ved omkring enogtres, med en stængel 27 fod (omkring 8,2 m) høj og omkring 4.000 knopper; beretningen kaldte skuddet plantens »dødskamp«.31

I Mexico, ifølge samme beretning, blev hundredårsplanten gjort til »en profitabel investering« for sine ejere. Når blomsterstænglen havde nået sin fulde vækst, blev den skåret ned, og saften, der fyldte hulrummet ved dens base, blev øst ud og gæret til »agavevin«, eller pulque; en tappet plante kunne give et quart saft om dagen.31

Agave deserti, fra det nordvestlige Sonoraørken, blomstrer efter omkring 50–55 år. Dens rosetter skal overstige omkring 1.000 g tørstof for at blomstre, medmindre de er forbundet med en jordstængel til en stor blomstrende roset, i hvilket tilfælde de blomstrer tidligt.9 Under blomstringen faldt det ikke-strukturelle kulhydrat i bladene fra 38 til 6 procent af deres tørstof, og oplagrede reserver forsynede 70 procent af kulstoffet til den 1,53 kg tunge blomsterstand.9 Små rosetter, der blomstrede tidligt, kunne kun fuldføre deres blomsterstand med kulstof fra en forbundet stor roset, hvis andel faldt fra 74 procent for en forbundet roset på 0–30 g tørstof til 35 procent for én på 200–600 g.9 En blomsterstand kan producere omkring 65.000 frø, men over 29 år på én markplads spirede kun frøet fra 1967 og 1982 og gik videre til at etablere sig.32

Andesbjergenes dronning

Puya raimondii, en bromelie fra Andenes højland i Peru og Bolivia, vokser langsomt i årtier, ifølge et peruviansk statsligt forskningsinstitut, mens den ophober de næringsstoffer og den energi, der skal til for at bygge en roset på omkring tre meter; derefter blomstrer den, og efter frugtsætning visner den og dør.33 Dens alder ved blomstring er blevet anslået forskelligt: 40–100 år ifølge én genetisk undersøgelse, afslutningen på en livscyklus på 80–100 år eller mere ifølge en anden, 80–100 år til modenhed ifølge instituttet, og 80–150 år i naturen ifølge en botanisk have.34353336 I dyrkning har den blomstret ved 28 år, i Berkeley i 1986, og ved 33, i San Francisco i 2006.36

Data fra hele genomet hos 200 planter i ni bestande viser bestande, der er stærkt divergerende og indavlede, med en usædvanligt høj genetisk byrde. Arten er gået konstant tilbage siden en flaskehals i pleistocæn, mens den iteropare P. macrura kom sig over den; forfatterne kalder Andesbjergenes dronning »genetisk skrøbelig og fragmenteret« og spørger, om dette er »en konsekvens af lang generationstid og semelparitet«.34

Talipotpalmen

Hodge kaldte blomsterstanden hos talipotpalmen, Corypha umbraculifera, »naturens største buket«: en terminal blomsterklase, ofte 20–30 fod (omkring 6–9 m) høj og lige så bred, bærende utallige tusinder af små blomster, større end nogen anden blomsterplantes.5 Blomstringen kommer efter 30–40 års stabil vækst, hvorunder stivelse til den ene reproduktive begivenhed oplagres i stammens bløde marv; man udvinder den som spiselig sago ved at fælde træet. Palmens tidlige liv, skrev Hodge, tilbringes »med at opbygge fødereserver, der er tilstrækkelige til denne mægtige blomstringsudskejelse«. Efterhånden som føden flytter fra stammen ind i blomsterstanden, visner bladene og styrter sammen, og når frugterne er modnet, efter omkring et år, dør palmen.5

I Peradeniya, på Ceylon, blev tyve talipotpalmer plantet i en allé i 1881. Syv begyndte at blomstre i juni 1918, i en alder af 37 år, og otte mere i juni 1922, ved 41; frugten af disse modnede hen mod slutningen af 1923, og i juni 1924 var de døde.37 Seifriz konkluderede, at timingen var en nedarvet tilbøjelighed snarere end en reaktion på tørke. Han bemærkede også, at man sædvanemæssigt skar bladene af unge talipotpalmer til paraplyer og andre formål, så en palme kunne tage tyve år eller mere om at danne en stamme.37

En palme af en anden art, Corypha elata, blomstrede i Miami i juni 1971 efter 44 års vækst fra frø. Dens blomsterstand bar i størrelsesordenen 10 millioner blomster og modnede omkring en kvart million frugter, der vejede 545–817 kg tørt. Palmen havde lagt omkring 15–22 procent af den tørstof, den havde produceret i sit liv, i denne ene reproduktion, hvor étårigt ukrudt typisk lægger 14–35 procent (Harper og Ogden, som citeret af forfatterne); på trods af sin størrelse, konkluderede forfatterne, fungerer den i det væsentlige som »étårigt ukrudt«.28 For C. umbraculifera anslog J. B. Fisher 24 millioner blomster på én plante.38

Bambus

Næsten al bambus, fandt Janzen, har én af to livshistorier. Nogle, mest uden for troperne i Indien og Asien, blomstrer og sætter frø hvert år i mange år; hos de andre, efter en vækstperiode på 3 til 120 år, fastsat for hver art, blomstrer næsten alle planter af en art i et område, sætter store mængder frø og dør.6 Phyllostachys bambusoides satte frø en masse i Kina i 919 og 1114, i Japan mellem 1716 og 1735 og igen i 1844–1847, og i slutningen af 1960’erne både i udplantede bestande i England, Alabama og Rusland og i moderbestanden i Japan: en cyklus på omkring 120 år.6 Veller og kolleger, der citerer Kawamura, angiver ligeledes 120 år, men daterer den tidligste registrering til 999.39 Timingen fastsættes af en indre kalender snarere end af vejret, og udplantede planter blomstrer sammen med deres moderbestande selv i ret forskellige klimaer.61139

Janzens forklaring var, at det at sætte frø samlet efter lange ventetider mætter frøpredatorerne på hele bestandens niveau; hos bambus er disse typisk rotter, fugle og svin.639 Mængderne er store. I 1867 rapporterede en landmåler, der arbejdede i et 6.000 kvadratmil stort område med Melocanna i Indien, at de pæreformede frugter faldt så tæt, at de knækkede hans målebord og teodolitter, og en masting hos to madagaskiske bambusarter blev anslået til 50 kg frø per hektar over 100.000 ha.6

Efter en masting på Madagaskar flyttede anslået 40–60 millioner rotter ind i 10.000 ha afgrøder, som de ødelagde, før de sultede ihjel; rotter har kuld på seks til tolv og bliver kønsmodne på to til tre måneder. En burmesisk kilde citeret af Janzen siger, at rotter efter bambus’ frøsætning kan blive så talrige, at det bliver umuligt at så markafgrøder, og at hungersnød og epidemier følger efter.6

Neelakurinji

Neelakurinji, Strobilanthes kunthiana, en underbusk fra de vestlige Ghatbjerge i det sydlige Indien, blomstrer samlet hvert tolvte år; ifølge de registreringer, som Bera og kolleger citerer, er massefremvisninger fulgt efter med tolvårige mellemrum siden 1838, og forfatterne, der så blomstringen i 2018, venter den næste i 2030.20

Bambusblomstring i Mizoram

Mautam

Bambussen Melocanna baccifera er Mau for mizo-folket og muli andre steder i Indien; mautam er dens masting og den massedød, der følger, tam betyder død. Dens skove dækker mere end 26.000 km² af det nordøstlige Indien og strækker sig ind i Myanmar og Bangladesh.11 Arten lever omkring 48 år, ifølge Aplin og Lalsiamliana; andre kilder angiver cyklusser på 40–50, 45–50 eller 30–50 år, og datoerne angivet for tidligere mautamer varierer: 1815, 1863, 1911 og 1959 i kilder citeret af Aplin og Lalsiamliana, men 1862, 1911, 1956 og 2007 i Nags liste.11404142

M. baccifera har den største frugt af nogen bambus eller græsart, op til 300 g.41 I 2007–08, ifølge målinger citeret af Aplin og Lalsiamliana, udgjorde den frugt, der faldt på prøvefelter på 25 m², 25,6–83,6 tons per hektar; hvor bønderne blev ved med at skære de genvoksende skud, blomstrede jordstænglerne alligevel.11 Ifølge Aplin og Lalsiamliana sætter overfloden af nærende frugt i tørtiden den sorte rotte (Rattus rattus) og andre skovrotter til at yngle tidligt, så deres antal opbygges flere måneder tidligere end i andre år, og den modnende ris skades hovedsagelig af meget unge rotter; kuldene er ikke større, men ynglen fortsætter uden for sæsonen.11

Hungersnøden 1959–60

Hungersnød havde fulgt blomstring før: britiske styrker, der rykkede ind i Lushai-bjergene i begyndelsen af 1880’erne, fandt én, tilskrevet rotter, der havde formeret sig på bambusfrø, hvori omkring 15.000 mennesker menes at være døde (ifølge kilder citeret af Aplin og Lalsiamliana og af Nag).1142 Ifølge den mizoiske registrator Rokhuma, som citeret af Aplin og Lalsiamliana, blomstrede Melocanna samlet i øst i 1958 og generelt i 1959, hvor stigningen i rotter var »ude over al forestilling«; høsten fra oktober 1959 ville kun række til februar 1960.11 En lokal Anti-Famine Campaign Organization havde forberedt sig siden 1951, men Assams regering, åbent skeptisk over for forudsigelsen, støttede ikke dens foranstaltninger.11 I oktober 1958 bad Mizo District Council guvernøren i Assam om 150.000 rupees til forholdsregler; Assams regering afslog og afviste forudsigelsen som »en tradition hos de primitive folk« (Nag, som citeret af Das).12 Hjælpen begyndte først, da hungersnøden var udbredt, sent i 1959, og for mange samfund kom den for lidt og for sent.11 Regeringen brugte omkring 8,96 millioner rupees på hungersnødshjælp i 1959–60 og 1960–61.43

Antallet af dødsfald blev ikke nøjagtigt registreret. Lokale skøn sætter overdødeligheden til omkring 10.000, omkring 5 procent af en befolkning på omkring 200.000, med høj spædbørnedødelighed og udbrud af kolera (som citeret af Aplin og Lalsiamliana); andre kilder angiver 10.000–15.000 dødsfald i hele det nordøstlige Indien i 1959.114140 I Assams lovgivende forsamling den 5. marts 1966 sagde chefministeren, B. P. Chaliha, at regeringens udgifter og hårde arbejde havde reddet mizo-folket fra »en fuldstændig katastrofe«.44 Nag skriver, at folk sammenlignede den hjælp, briterne havde givet, med den indiske stats ligegyldighed i 1958, og at oprøret i Mizoram først begyndte efter den hungersnød.42

Mizo National Front

Mizo Cultural Society, først dannet i 1955, blev omdøbt til Mautam Front i marts 1960 og kort efter til Mizo National Famine Front (MNFF), som viste sig effektiv til at fordele hjælp og til at henlede opmærksomheden på mizo-folkets nødstilstand.11 Dens unge kadrer indsamlede donationer fra hus til hus og hjalp distriktsforvaltningen med hjælpearbejdet.12 Datoerne varierer: opslagsværket lader samfundet være grundlagt i 1959, og hungersnødsfronten dateres til 1959, 1959–60, 1960 eller, under navnet MNFF, september 1960. Dens grundlæggere beskrives forskelligt som Cultural Society, »nogle tidligere mizo-soldater« og en fraktion af Mizo Union.434412454647

I oktober 1961 blev MNFF til Mizo National Front (MNF), hvis erklærede mål var uafhængighed for et Stormizoram.11 Das daterer ændringen til 22. oktober, da fronten droppede ordet »famine« fra sit navn; opslagsværket til natten mellem 28. oktober, i hjemmet hos Laldenga, en tidligere soldat i den indiske hær, som blev dens formand.124346 Natten mellem 28. februar 1966 brød omfattende vold ud i mange centre, blandt dem Aizawl og Lunglei, i det, der fik kodenavnet Operation Jericho; den 1. marts blev det kendt, at MNF havde erklæret uafhængighed, i en erklæring underskrevet af Laldenga og tres andre.111246

Oprøret varede tyve år.11 Mizo-bjergene blev et unionsterritorium i 1972, den 22. januar ifølge Das og den 21. januar ifølge opslagsværket.1243 En fredsaftale blev underskrevet i juni 1986, den 25. juni ifølge Das; Chandhoke daterer den til 1985.461247 I henhold til den gav MNF afkald på vold og løsrivelse, og Laldenga blev chefminister.48 Mizoram blev den 23. delstat i den indiske union den 20. februar 1987, selvom én kilde daterer delstatsstatussen til 1986.114748 Chandhoke kalder det det eneste tilfælde i Indien, hvor et oprør endte med en fredsaftale; Aplin og Lalsiamliana bemærker, at væbnet konflikt sjældent er endt så gunstigt for oprørerne, og at ingen anden politisk bevægelse kan »spore sin oprindelse til et angreb af rotter«.4711

Mautamen 2006–08

Den seneste mautam dateres til 2006–08, 2005–09, 2004–08 eller 2004–09; samlet blomstring begyndte i Mamit-distriktet i januar 2005 og spredte sig gennem Mizoram i 2007 og ind i 2008.114140 Produktionen af jhum-ris i hele delstaten faldt til lige over 10.000 tons, mod mere end 60.000 i hvert af de foregående fem år, og næsten ingen majs blev høstet; i 2007 blev der afleveret 1.400.000 rottehaler, à 2 rupees hver.11 Denne gang nåede madhjælpen som regel dem, der havde brug for den, i høj grad takket være et langt forbedret vejnet, og de fleste mennesker klarede sig forholdsvis uskadt igennem. Bønder, der havde dyrket handelsafgrøder som gurkemeje i stedet for jhum-ris, fandt dog intet marked for dem.11 Mizo-folket forbinder tlawmngaihna, en social forpligtelse til at være gæstfri, uselvisk og hjælpsom, med Tampui Mitthi, den store hungersnød, som står for de tilbagevendende genvordigheder ved bambusblomstring.11

Hos kæmpe-bjørneklo

Fig. 1 En monokarpisk flerårig plante

Den samme plante, år for år. Rosetten vokser, og pæleroden fyldes med reserver; i blomstringsåret går reserverne i én høj stængel og dens skærme, og roden efterlades tom; efter frøet er tabt, dør planten. Kæmpe-bjørneklo blomstrer som regel i en alder af tre til fem år, og i ét registreret tilfælde ved tolv.8

En rosetplante i årevis

Kæmpe-bjørneklo (Heracleum mantegazzianum) lever som en vegetativ rosetplante i flere år, blomstrer én gang og dør; den formerer sig ikke vegetativt og er helt afhængig af frø.498 Pergl og kolleger aldersbestemte planter ved at tælle de årlige ringe i deres rødder. Alle de 302 blomstrende planter, de aldersbestemte, var mindst tre år gamle, og medianalderen ved blomstring var tre år på ikke-forvaltede lokaliteter i Tjekkiet, hvor planten er invasiv, fire på ikke-forvaltede lokaliteter i dens hjemlige udbredelsesområde i det vestlige Storkaukasus, og fem på græsningsarealer i begge.8 Blomstring i det andet år blev kun set i en vandet forsøgshave, hos 22 af 70 planter opdrættet fra frø (upublicerede data citeret af Pergl og kolleger), og aldrig i felten.825

Den ældste blomstrende plante, der blev fundet, var tolv år gammel. Den voksede på en ekstremt tør, ikke-forvaltet tjekkisk lokalitet, der blev udeladt af statistikken som en outlier, eftersom de fleste af dens planter blomstrede mellem deres femte og ottende år.8 Under ugunstige forhold, på fattige, skyggede eller tørre lokaliteter eller ved regelmæssig afgræsning, siger Best Practice Manual, kan planter »leve i mindst 12 år«; et senere kapitel siger, at de kan udskyde blomstringen »op til 12 år«.4950

Størrelse, stress og slåning

Se også: Hydra-effekt og Bekæmpelse af kæmpe-bjørneklo § Slåning og trimning

En plantes reproduktive udbytte, vurderet på en skala svarende til omkring 10.000–25.000 frø, var uafhængigt af dens alder, hvilket forfatterne tolker som en »tærskel i mængden af ressourcer«, der skal til for at udløse blomstring.8 Undersøgelser i Tyskland og Tjekkiet, citeret af Pergl og kolleger, antyder, at udløseren er plantens størrelse det foregående år, og at 90–100 procent af de planter, der når mindstestørrelsen, blomstrer.50 På græsningsarealer blomstrede de fleste planter omkring deres femte år, formentlig fordi afgræsning og nedtrampning skader dem, og de har brug for mere tid til at ophobe ressourcer; Best Practice Manual regner evnen til at udskyde blomstring under stress, indtil tilstrækkelige reserver er oplagret, blandt de egenskaber, der gør arten til en succesfuld invasiv art.849

Slåning har samme effekt. At skære rosetter over jorden, skriver Pyšek og kolleger, »vil ikke slå planter ihjel, men forlænger deres levetid ved at udskyde tidspunktet for blomstring«; vegetative planter kan kun dræbes ved at skære roden over.13 Manualen forklarer gentagen slåning og afgræsning som noget, der virker ved at udtømme de reserver af næringsstoffer og energi, der er oplagret i roden.49

Én blomstring

Når blomstringen først er begyndt, dør planten. I 2004 blev tyve planter i en have i Průhonice skåret ved jordoverfladen, ti kort efter at blomsterstænglen viste sig og ti da topknoppen åbnede sig, og al genvækst blev fjernet resten af sæsonen; ingen overlevede til det følgende år.13 I felten døde rødderne af blomstrende planter altid midt om sommeren. Tidligere rapporter om planter, der overlevede blomstring, menes at være fejllæsninger af sammenklumpede planter: en ung plante ved siden af sidste års døde stængel forveksles let med en genudspirende rodstok.825 Blandt de myter, som Giant Alien-projektet afkræftede, var, at planten er toårig, hvilket den i felten næsten aldrig er, og at den er polykarpisk.10

Fordi planten kan oplagre ressourcer i årevis, er de »pludselig tilgængelige til hurtig udnyttelse«, når den blomstrer, for at bygge en stor, produktiv blomsterstruktur; ingen af dens planteædere eller patogener påvirker, ved de observerede tætheder, denne blomstring nævneværdigt, så planten reelt undslipper dem.10 En gennemsnitlig plante ved Slavkovský les producerede 20.671 frugter, 44,6 procent af dem fra den ene topskærm.51 Strategien har en pris. Af 521 historiske lokaliteter i Tjekkiet overlevede arten kun på 124, eller 23,8 procent, mod mere end 70 procent for klonale invasive arter under tilsvarende bekæmpelse; forfatterne knytter dette dels til dens reproduktion, som en kortlivet monokarp, der er afhængig af frø og en kortvarig frøbank, og dermed til forstyrrelse.52

Andre bjørnekloer

Rundlobet bjørneklo er også monokarpisk, men hårfrugtet bjørneklo er en polykarpisk flerårig plante, som i Nordnorge blomstrer år efter år fra den samme rod.5354 De fleste hybrider mellem kæmpe- og almindelig bjørneklo døde ikke efter blomstring.2514 Almindelig bjørneklo, som Flora Europaea beskrev som toårig eller kortlivet flerårig, opførte sig som regel ikke som toårig i Stewart og Graces have: mere end halvdelen af dens planter overlevede fem år, og mange blomstrede i hver af de fire observerede sæsoner.14

Se også

Footnotes

  1. Hughes, P. W. (2017). “Between semelparity and iteroparity: empirical evidence for a continuum of modes of parity”. Ecology and Evolution. 7 (20): 8232–8261. doi:10.1002/ece3.3341. ↩ ↩2 ↩3 ↩4 ↩5 ↩6 ↩7

  2. Gadgil, M.; Bossert, W. H. (1970). “Life historical consequences of natural selection”. American Naturalist. 104 (935): 1–24. doi:10.1086/282637. ↩ ↩2 ↩3 ↩4 ↩5

  3. Candolle, A.-P. de (1819). Théorie élémentaire de la botanique (2nd ed.). Paris: Déterville. pp. 460–461. ↩ ↩2

  4. Lindley, J. (1832). An Introduction to Botany. London: Longman, Rees, Orme, Brown, Green & Longman. p. 401. ↩ ↩2

  5. Hodge, W. H. (1961). “Nature’s biggest bouquet”. Principes. 5 (4): 125–134. ↩ ↩2 ↩3 ↩4

  6. Janzen, D. H. (1976). “Why bamboos wait so long to flower”. Annual Review of Ecology and Systematics. 7: 347–391. doi:10.1146/annurev.es.07.110176.002023. ↩ ↩2 ↩3 ↩4 ↩5 ↩6 ↩7 ↩8 ↩9 ↩10

  7. Varpe, Ø.; Ejsmond, M. J. (2018). “Semelparity and iteroparity”. In Wellborn, G. A.; Thiel, M. (eds.). Life Histories. The Natural History of the Crustacea. 5. Oxford University Press. pp. 97–124. doi:10.1093/oso/9780190620271.003.0004. ↩ ↩2 ↩3 ↩4 ↩5

  8. Pergl, J.; Perglová, I.; Pyšek, P.; Dietz, H. (2006). “Population age structure and reproductive behavior of the monocarpic perennial Heracleum mantegazzianum (Apiaceae) in its native and invaded distribution ranges”. American Journal of Botany. 93 (7): 1018–1028. doi:10.3732/ajb.93.7.1018. ↩ ↩2 ↩3 ↩4 ↩5 ↩6 ↩7 ↩8 ↩9 ↩10 ↩11 ↩12

  9. Tissue, D. T.; Nobel, P. S. (1990). “Carbon relations of flowering in a semelparous clonal desert perennial”. Ecology. 71 (1): 273–281. doi:10.2307/1940266. ↩ ↩2 ↩3 ↩4

  10. Pyšek, P.; Cock, M. J. W.; Nentwig, W.; Ravn, H. P. (2007). “Master of all traits: can we successfully fight giant hogweed?”. In Pyšek, P.; et al. (eds.). Ecology and Management of Giant Hogweed. Wallingford: CAB International. pp. 297–312. doi:10.1079/9781845932060.0297. ↩ ↩2 ↩3

  11. Aplin, K. P.; Lalsiamliana, J. (2010). “Chronicle and impacts of the 2005–09 mautam in Mizoram”. In Singleton, G. R.; Belmain, S. R.; Brown, P. R.; Hardy, B. (eds.). Rodent Outbreaks: Ecology and Impacts. Los Baños: International Rice Research Institute. pp. 13–47. ISBN 978-971-22-0257-5. ↩ ↩2 ↩3 ↩4 ↩5 ↩6 ↩7 ↩8 ↩9 ↩10 ↩11 ↩12 ↩13 ↩14 ↩15 ↩16 ↩17 ↩18 ↩19 ↩20 ↩21

  12. Das, S. K. (2007). Conflict and Peace in India’s Northeast: The Role of Civil Society. Policy Studies 42. Washington, DC: East-West Center Washington. ISBN 978-1-932728-69-9. ↩ ↩2 ↩3 ↩4 ↩5 ↩6 ↩7 ↩8

  13. Pyšek, P.; Perglová, I.; Krinke, L.; Jarošík, V.; Pergl, J.; Moravcová, L. (2007). “Regeneration ability of Heracleum mantegazzianum and implications for control”. In Pyšek, P.; et al. (eds.). Ecology and Management of Giant Hogweed. Wallingford: CAB International. pp. 112–125. doi:10.1079/9781845932060.0112. ↩ ↩2 ↩3

  14. Stewart, F.; Grace, J. (1984). “An experimental study of hybridization between Heracleum mantegazzianum Somm. & Levier and H. sphondylium L. subsp. sphondylium (Umbelliferae)”. Watsonia. 15: 73–83. ↩ ↩2 ↩3

  15. Candolle, A.-P. de (1813). Théorie élémentaire de la botanique. Paris: Déterville. pp. 422–423. ↩

  16. Jackson, B. D. (1905). A Glossary of Botanic Terms (2nd ed.). London: Duckworth. s.v. “hapaxanthic”, “perennial”. ↩ ↩2

  17. Lewis, C. T.; Short, C. A Latin Dictionary. s.v. semel. Perseus Digital Library. Retrieved 26 September 2026. ↩

  18. Prantl, K. (1894). Lehrbuch der Botanik. Pax, F. (ed.) (9th ed.). Leipzig: Engelmann. p. 30. ↩

  19. Tomlinson, P. B.; Moore, H. E. (1968). “Inflorescence in Nannorrhops ritchiana (Palmae)”. Journal of the Arnold Arboretum. 49 (1): 16–34. doi:10.5962/p.185733. ↩

  20. Bera, S.; Das, S.; Kalindi, D. (2020). “Botany, pharmacology and conservation status of wonder flower: Neelakurinji (Strobilanthes kunthiana)”. Bulletin of the National Research Centre. 44: 124. doi:10.1186/s42269-020-00379-9. ↩ ↩2

  21. Werner, P. A. (1975). “Predictions of fate from rosette size in teasel (Dipsacus fullonum L.)”. Oecologia. 20 (3): 197–201. doi:10.1007/BF00347472. ↩

  22. Gross, K. L. (1981). “Predictions of fate from rosette size in four “biennial” plant species: Verbascum thapsus, Oenothera biennis, Daucus carota, and Tragopogon dubius”. Oecologia. 48 (2): 209–213. doi:10.1007/BF00347966. ↩

  23. Kachi, N.; Hirose, T. (1983). “Bolting induction in Oenothera erythrosepala Borbás in relation to rosette size, vernalization, and photoperiod”. Oecologia. 60 (1): 6–9. doi:10.1007/BF00379312. ↩

  24. Wesselingh, R. A.; Klinkhamer, P. G. L.; de Jong, T. J.; Boorman, L. A. (1997). “Threshold size for flowering in different habitats: effects of size-dependent growth and survival”. Ecology. 78 (7): 2118–2132. doi:10.1890/0012-9658(1997)078[2118:TSFFID]2.0.CO;2. ↩

  25. Perglová, I.; Pergl, J.; Pyšek, P. (2007). “Reproductive ecology of Heracleum mantegazzianum”. In Pyšek, P.; Cock, M. J. W.; Nentwig, W.; Ravn, H. P. (eds.). Ecology and Management of Giant Hogweed. Wallingford: CAB International. pp. 55–73. doi:10.1079/9781845932060.0055. ↩ ↩2 ↩3 ↩4

  26. Sletvold, N. (2002). “Effects of plant size on reproductive output and offspring performance in the facultative biennial Digitalis purpurea”. Journal of Ecology. 90 (6): 958–966. doi:10.1046/j.1365-2745.2002.00725.x. ↩

  27. Poppenwimer, T.; Mayrose, I.; DeMalach, N. (2023). “Revising the global biogeography of annual and perennial plants”. Nature. 624 (7990): 109–114. doi:10.1038/s41586-023-06644-x. ↩

  28. Tomlinson, P. B.; Soderholm, P. K. (1975). “The flowering and fruiting of Corypha elata in South Florida”. Principes. 19 (3): 83–99. ↩ ↩2

  29. Foster, R. B. (1977). “Tachigalia versicolor is a suicidal neotropical tree”. Nature. 268 (5621): 624–626. doi:10.1038/268624b0. ↩

  30. Kitajima, K.; Augspurger, C. K. (1989). “Seed and seedling ecology of a monocarpic tropical tree, Tachigalia versicolor”. Ecology. 70 (4): 1102–1114. doi:10.2307/1941379. ↩

  31. “A century plant in bloom” (2 October 1886). Scientific American Supplement. 22 (561): 8966. ↩ ↩2

  32. Nobel, P. S. (1994). Remarkable Agaves and Cacti. Oxford University Press. ↩

  33. Arroyo-Alfaro, S. J.; Camacho Hernández, M.; Ramos-Parado, K.; Grados-Bueno, C. V. (2022). La importancia de la Puya raimondii [The importance of Puya raimondii]. Huaraz: Instituto Nacional de Investigación en Glaciares y Ecosistemas de Montaña. doi:10.36580/inaigem.document15. ↩ ↩2

  34. Liu, L.; James, J.; Zhang, Y.-Q.; Wang, Z.-F.; Arakaki, M.; Vadillo, G.; Zhou, Q.-J.; Lascoux, M.; Ge, X.-J. (2024). “The ‘queen of the Andes’ (Puya raimondii) is genetically fragile and fragmented: a consequence of long generation time and semelparity?”. New Phytologist. 244 (1): 277–291. doi:10.1111/nph.20036. ↩ ↩2

  35. Sgorbati, S.; Labra, M.; Grugni, E.; et al. (2004). “A survey of genetic diversity and reproductive biology of Puya raimondii (Bromeliaceae), the endangered queen of the Andes”. Plant Biology. 6 (2): 222–230. doi:10.1055/s-2004-817802. ↩

  36. San Francisco Botanical Garden Society (19 July 2006). ““Queen of the Andes” blooms at San Francisco Botanical Garden”. Press release. Archived from the original on 31 July 2018. ↩ ↩2

  37. Seifriz, W. (1924). “The gregarious flowering of the talipot palm, Corypha umbraculifera, at Peradeniya, Ceylon”. Bulletin of the Torrey Botanical Club. 51 (8): 341–350. doi:10.2307/2480314. ↩ ↩2

  38. Zona, S.; Dransfield, J. (2025). “Jack B. Fisher” [obituary]. Palms. 69 (1): 49–50. ↩

  39. Veller, C.; Nowak, M. A.; Davis, C. C. (2015). “Extended flowering intervals of bamboos evolved by discrete multiplication”. Ecology Letters. 18 (7): 653–659. doi:10.1111/ele.12442. ↩ ↩2 ↩3

  40. Koshy, K. C.; Gopakumar, B.; Sebastian, A.; Nair, S. A.; Johnson, A. J.; Govindan, B.; Baby, S. (2022). “Flower-fruit dynamics, visitor-predator patterns and chemical preferences in the tropical bamboo, Melocanna baccifera”. PLOS ONE. 17 (11): e0277341. doi:10.1371/journal.pone.0277341. ↩ ↩2 ↩3

  41. Govindan, B.; Johnson, A. J.; Nair, S. N. A.; Gopakumar, B.; Mallampalli, K. S. L.; Venkataraman, R.; Koshy, K. C.; Baby, S. (2016). “Nutritional properties of the largest bamboo fruit Melocanna baccifera and its ecological significance”. Scientific Reports. 6: 26135. doi:10.1038/srep26135. ↩ ↩2 ↩3 ↩4

  42. Nag, S. (1999). “Bamboo, rats and famines: famine relief and perceptions of British paternalism in the Mizo hills (India)”. Environment and History. 5 (2): 245–252. doi:10.3197/096734099779568317. ↩ ↩2 ↩3

  43. Mizoram District Gazetteers (1989). Aizawl: Directorate of Art and Culture, Government of Mizoram. ↩ ↩2 ↩3 ↩4

  44. Assam Legislative Assembly (5 March 1966). Debates: motion on the situation in the Mizo Hills, and reply of the Chief Minister, B. P. Chaliha. pp. 485–487. ↩ ↩2

  45. Hluna, J. V.; Tochhawng, R. (2012). The Mizo Uprising: Assam Assembly Debates on the Mizo Movement, 1966–1971. Newcastle upon Tyne: Cambridge Scholars Publishing. ISBN 978-1-4438-4042-2. ↩

  46. Bhaumik, S. (2007). Insurgencies in India’s Northeast: Conflict, Co-option & Change. East-West Center Washington Working Papers 10. Washington, DC: East-West Center Washington. ↩ ↩2 ↩3 ↩4

  47. Chandhoke, N. (2006). A State of One’s Own: Secessionism and Federalism in India. Crisis States Working Paper 80. London: LSE. ↩ ↩2 ↩3 ↩4

  48. Rajagopalan, S. (2008). Peace Accords in Northeast India: Journey over Milestones. Policy Studies 46. Washington, DC: East-West Center Washington. ISBN 978-1-932728-74-0. ↩ ↩2

  49. Nielsen, C.; Ravn, H. P.; Nentwig, W.; Wade, M., eds. (2005). The Giant Hogweed Best Practice Manual: Guidelines for the management and control of an invasive weed in Europe. Hørsholm: Forest & Landscape Denmark. ISBN 87-7903-209-5. ↩ ↩2 ↩3 ↩4

  50. Pergl, J.; Hüls, J.; Perglová, I.; Eckstein, R. L.; Pyšek, P.; Otte, A. (2007). “Population dynamics of Heracleum mantegazzianum”. In Pyšek, P.; et al. (eds.). Ecology and Management of Giant Hogweed. Wallingford: CAB International. pp. 92–111. doi:10.1079/9781845932060.0092. ↩ ↩2

  51. Perglová, I.; Pergl, J.; Pyšek, P. (2006). “Flowering phenology and reproductive effort of the invasive alien plant Heracleum mantegazzianum”. Preslia. 78: 265–285. ↩

  52. Pergl, J.; Pyšek, P.; Perglová, I.; Jarošík, V. (2012). “Low persistence of a monocarpic invasive plant in historical sites biases our perception of its actual distribution”. Journal of Biogeography. 39 (7): 1293–1302. doi:10.1111/j.1365-2699.2011.02677.x. ↩

  53. Jahodová, Š.; Trybush, S.; Pyšek, P.; Wade, M.; Karp, A. (2007). “Invasive species of Heracleum in Europe: an insight into genetic relationships and invasion history”. Diversity and Distributions. 13 (1): 99–114. doi:10.1111/j.1366-9516.2006.00305.x. ↩

  54. Alm, T. (2013). “Ethnobotany of Heracleum persicum Desf. ex Fisch., an invasive species in Norway, or how plant names, uses, and other traditions evolve”. Journal of Ethnobiology and Ethnomedicine. 9: 42. doi:10.1186/1746-4269-9-42. ↩

Denne artikel er en oversættelse af den engelske artikel, revision 1929.

Kategorier

Vis kildetekst for Monokarpe planter

Redigering er sat på pause i frøsætningssæsonen. Du kan se og kopiere kildeteksten til denne side.

På andre sprog

Hogweed.org er i fælleseje på 17 sprog. Hver udgave er oversat fra den engelske.

English Monocarpy
Deutsch Hapaxanthe Pflanze
Français Monocarpie
Español Monocarpismo
Italiano Monocarpico
Português Monocarpia
Polski Roślina monokarpiczna
Nederlands Monocarpisch
Română Monocarpie
Ελληνικά Μονοκαρπικά φυτά
Čeština Monokarpie
Svenska Monokarp
Magyar Monokarpia
Dansk Monokarpe planter
Suomi Kertakukkivuus
Norsk bokmål Monokarpi
Русский Монокарпики