Feindfreisetzungshypothese

Nicht zu verwechseln mit Klassenfeind.

Die Feindfreisetzungshypothese (ERH, von englisch enemy release hypothesis) besagt, dass Pflanzen und Tiere, die in eine neue Region eingeführt werden, erfolgreich sind, weil sie die Pflanzenfresser, Parasiten und Krankheiten zurückgelassen haben, die sie in der Heimat in Schach hielten.¹ Sie zählt zu den meistbemühten Erklärungen biologischer Invasionen und zugleich zu den umstrittensten. Biogeografische Vergleiche finden meist, dass eingeführte Arten in der Fremde weniger Feindarten haben als in der Heimat, während Studien befallener Lebensgemeinschaften sie nicht weniger angegriffen finden als die einheimischen Arten um sie herum.²

Der Riesen-Bärenklau schien ein klarer Fall zu sein. In seiner kaukasischen Heimat wächst er als verstreute Pflanze in artenreichen Wiesen;³ in Europa ist er einer der aggressivsten Pflanzeninvasoren.⁴ Als die Hypothese in den frühen 2000er Jahren geprüft wurde, fiel die Antwort größtenteils negativ aus. Die Feinde der Pflanze in der Heimat erwiesen sich als weder zahlreich noch schädlich, keiner von ihnen frisst ausschließlich Riesen-Bärenklau, und die meisten, die ihn im Kaukasus befallen, befallen ihn auch in Europa.⁵⁶⁴ Ihr Erfolg wird heute anders erklärt.

Die Hypothese

Jede in eine neue Region eingeführte Art verliert natürliche Feinde, ob sie später häufig wird oder nicht. Deshalb, so argumentieren Kritiker, erklärt eine kürzere Feindesliste in der Fremde für sich genommen nicht, warum ein bestimmter Invasor gedeiht, und die Hypothese wurde oft unkritisch akzeptiert, sobald eine eingeführte Art größer oder fruchtbarer erschien als in der Heimat.²

Erhöhte Konkurrenzfähigkeit

1995 fügten Blossey und Nötzold einen evolutionären Schritt hinzu. Pflanzen in fremder Umgebung, so ihre Beobachtung, sind tendenziell kräftiger und höher und bringen mehr Samen hervor als in ihrem ursprünglichen Verbreitungsgebiet. Eine Pflanze mit begrenzten Ressourcen muss diese auf Erhaltung, Wachstum, Speicherung, Fortpflanzung und Abwehr aufteilen; von ihren Feinden befreit, würde sie darauf selektiert, weniger für die Abwehr und mehr für das Wachstum aufzuwenden. Sie nannten dies die Evolution erhöhter Konkurrenzfähigkeit (EICA, von englisch evolution of increased competitive ability).⁷ Ob eine Pflanze überhaupt überschüssiges Photosynthat hat, das sie für chemische Abwehr aufwenden kann, hängt, in einer von ihnen diskutierten Gegenposition, von den ihr verfügbaren Ressourcen ab.⁷

Eine dritte Erklärung, die Hypothese der „neuartigen Waffen“, besagt, dass manche Invasoren Chemikalien mitbringen, gegen die die Pflanzen des neuen Verbreitungsgebiets keine Abwehr haben.⁸

Beim Riesen-Bärenklau

Feinde daheim und in der Fremde

Das europäische Forschungsprojekt Giant Alien erfasste über zwei Saisons hinweg die Insekten auf Riesen-Bärenklau an 27 Standorten in neun Ländern und durchsuchte die Literatur zu sechzehn Arten von Heracleum. Es verzeichnete 358 Insektenarten, davon 265 Pflanzenfresser. Etwa 162 Pflanzenfresser wurden auf dem Riesen-Bärenklau selbst gefunden, von denen 123 viele Pflanzenarten fraßen oder unbekannte Gewohnheiten hatten und 39 nur eine oder wenige fraßen. Von keinem ist bekannt, dass er ausschließlich Riesen-Bärenklau frisst.⁵

Der Anteil der Spezialisten war im Kaukasus höher als in Europa, wie die Hypothese vorhersagt. Doch die Insektenordnungen waren in beiden Verbreitungsgebieten in weitgehend denselben Anteilen vertreten, und saftsaugende Wanzen waren in Europa eher zahlreicher.⁵ Im Kaukasus wurden zwei für die Wissenschaft neue Insekten gefunden, die Motte Agonopterix caucasiella und die Fliege Melanagromyza heracleana.⁵ In der Schweiz trugen der einheimische Wiesen-Bärenklau und der Riese je 34 Arten pflanzenfressender Gliederfüßer, und keine hatte einen wesentlichen Einfluss auf die Blätter und Stängel des Riesen.⁹

Im ursprünglichen Verbreitungsgebiet wurden die im Inneren der Pflanze bohrenden Insekten von drei Rüsselkäfern dominiert, Lixus iridis, Nastus fausti und Otiorhynchus tatarchani, sowie von der Fliege Melanagromyza heracleana. Keiner richtete ernsten Schaden an, und ausgewachsene Pflanzen erwiesen sich als recht tolerant gegenüber Fraß.⁶ Pilzkrankheiten waren zahlreich, und eine von ihnen, Phloeospora heraclei, trat an jedem untersuchten Standort auf und verursachte Blattflecken und Absterben, besonders bei Jungpflanzen.¹⁰

Auch das Timing schützt die Pflanze. Sobald sie blüht, werden ihre gespeicherten Reserven so schnell aufgebraucht, dass kein Pflanzenfresser oder Krankheitserreger Zeit hat, die Blüte zu beeinträchtigen.⁴das Wachstum überholt seine Kritiker

Abwehr

Wie das Projekt zusammenfasste, war die kostspielige Abwehr der Pflanze, ihre Drüsenhaare, im befallenen Gebiet schwächer ausgeprägt, wie EICA vorhersagt. Ihre billigere chemische Abwehr, die Furocumarine, war in Europa stärker, wo kein schädlicher Spezialist sie befällt – das Gegenteil der Vorhersage.⁴ Beide Abwehrformen lassen sich durch Befall aktivieren.¹¹

Ein verwandter Fall ist von der Wilden Pastinake bekannt, einem weiteren europäischen Doldenblütler, der in Nordamerika zum Unkraut wurde. Herbarbelege aus 152 Jahren zeigen, dass amerikanische Pastinaken, gesammelt zwischen 1850 und 1889, weniger Furocumarin enthielten als alle später gesammelten, und weniger als europäische Pflanzen derselben Zeit. Der Anstieg fällt mit der zufälligen Ankunft der Pastinakmotte zusammen, dem koevolvierten Feind der Pflanze. Als der Feind aufholte, wurde das Unkraut giftiger, nicht weniger giftig.¹²

Urteil

Die Autoren von Giant Alien lasen ihre Erhebung als Stütze für einen Aspekt der Feindfreisetzung und von EICA.⁵ Andere schlossen, dass kein Feind im Kaukasus eindeutig größeren Einfluss hatte, sodass beide Hypothesen für die Art „eher nicht relevant“ seien.¹³ Eine Studie zu Alter und Fortpflanzung der Pflanze in beiden Verbreitungsgebieten führte ihren Erfolg auf ein günstigeres Klima in Europa und die größeren Ausbreitungsmöglichkeiten auf einem dicht besiedelten Kontinent zurück.³ Die Synthese des Projekts führte den geringen Einfluss natürlicher Feinde als eine Eigenschaft unter vielen bei einer Pflanze ohne Schwachstelle auf: einen „Meister aller Eigenschaften“.⁴

Die Suche nach biologischer Bekämpfung

2004 argumentierten Forscher, dass klassische biologische Bekämpfung – die Freisetzung eines spezifischen Feindes aus dem ursprünglichen Verbreitungsgebiet – für große Befallsflächen die einzig nachhaltige Option sei, da die in Europa gefundenen Feinde generalistische Insekten und Pilze waren.¹⁰ Die Kandidaten wurden anschließend einzeln getestet.

• Der Blattpilz Phloeospora heraclei infizierte im Labor gelegentlich Pastinake und Koriander.¹⁰
• Der Rüsselkäfer Lixus iridis fraß nicht und legte keine Eier auf Koriander, Karotte oder Fenchel, legte aber auch auf der Zielpflanze nur wenige Eier.¹⁰
• Zwei schädigende Insekten, der Fransenflügler Thrips vulgatissimus und die Kohleule Mamestra brassicae, erwiesen sich als Fresser vieler Pflanzenarten.¹⁰
• Der Wurzelrüsselkäfer Nastus fausti fraß, wenn ihm keine Wahl gelassen wurde, ohne Einbußen bei Überleben oder Fruchtbarkeit auch Karotte, Pastinake und Sellerie, und seine Larven konnten sich an deren Wurzeln entwickeln.¹⁴

Keiner der Feinde aus dem Kaukasus richtete bei heimatlicher Dichte genug Schaden an, und keiner erwies sich als spezifisch für den Riesen-Bärenklau oder unbedenklich für eine Freisetzung. Alle schädigten andere Heracleum-Arten, und die meisten schädigten Pastinake.⁴ Die Einführung eines exotischen Bekämpfungsmittels wurde für unmöglich befunden, und das Projekt empfahl stattdessen, einen einheimischen europäischen Pilz als Mykoherbizid zu untersuchen. Die europäischen Vorschriften für Pflanzenschutzmittel, so wurde festgestellt, schlössen die Freisetzung eines exotischen Pilzes ohnehin so gut wie aus.⁴ Das Projekt, das von 2002 bis 2005 lief, kostete 2.934.773 €, wovon die Europäische Union 1.721.459 € beisteuerte.¹¹kein eigener Feind

Warum die Pflanze keine spezifischen Feinde haben sollte, wurde historisch erklärt. Während der Eiszeiten zogen sich die Bärenklau-Arten des Kaukasus in zwei kleine Refugien zurück, von wo aus sie sich in den dazwischenliegenden Warmzeiten wieder ausbreiteten und vermischten, was die vielen Formen und Hybriden der Gattung hervorbrachte. So kleine Populationen, so das Argument, hätten nicht auf sie spezialisierte Feinde selektiert.¹⁵

Wenn die Feinde aufholen

Feindfreisetzung, wenn sie überhaupt auftritt, kann vorübergehend sein. An 24 tschechischen Grünlandflächen, die zwischen 11 und 48 Jahren befallen waren, wurden einheimische Arten und Produktivität zunächst durch den Riesen-Bärenklau verringert, erholten sich aber tendenziell nach etwa 30 Jahren, während seine Deckung durchgehend zurückging. In einem Common-Garden-Experiment überlebte Bärenklau, der in Boden von den am längsten befallenen Standorten gezogen wurde, schlechter, wuchs weniger und konkurrierte schwächer: eine negative Rückkopplung zwischen Pflanze und Boden. Die anfängliche Dominanz des Invasors, so die Autoren, könne sich später umkehren.¹⁶

Auf lange Sicht bereitet der Bestand die Bedingungen seines eigenen Niedergangs.er produziert seine eigenen Totengräber Invasionen, die aufsteigen und dann zusammenbrechen, sind in der Literatur als Boom-and-Bust-Zyklen bekannt.¹⁶¹⁷

Siehe auch

• Riesen-Bärenklau
• Heracleum
• Furocumarin
• Lag-Phase

Footnotes

1. Keane, R. M.; Crawley, M. J. (2002). “Exotic plant invasions and the enemy release hypothesis”. Trends in Ecology & Evolution. 17 (4): 164–170. doi:10.1016/S0169-5347(02)02499-0. ↩

2. Colautti, R. I.; Ricciardi, A.; Grigorovich, I. A.; MacIsaac, H. J. (2004). “Is invasion success explained by the enemy release hypothesis?”. Ecology Letters. 7 (8): 721–733. doi:10.1111/j.1461-0248.2004.00616.x. ↩ ↩²

3. Pergl, J.; Perglová, I.; Pyšek, P.; Dietz, H. (2006). “Population age structure and reproductive behavior of the monocarpic perennial Heracleum mantegazzianum (Apiaceae) in its native and invaded distribution ranges”. American Journal of Botany. 93 (7): 1018–1028. doi:10.3732/ajb.93.7.1018. ↩ ↩²

4. Pyšek, P.; Cock, M. J. W.; Nentwig, W.; Ravn, H. P. (2007). “Master of all traits: can we successfully fight giant hogweed?”. In Pyšek, P.; et al. (eds.). Ecology and Management of Giant Hogweed. Wallingford: CAB International. pp. 297–312. doi:10.1079/9781845932060.0297. ↩ ↩² ↩³ ↩⁴ ↩⁵ ↩⁶ ↩⁷

5. Hansen, S. O.; Hattendorf, J.; Wittenberg, R.; Reznik, S. Ya.; Nielsen, C.; Ravn, H. P.; Nentwig, W. (2006). “Phytophagous insects of giant hogweed Heracleum mantegazzianum (Apiaceae) in invaded areas of Europe and in its native area of the Caucasus”. European Journal of Entomology. 103 (2): 387–395. doi:10.14411/eje.2006.052. ↩ ↩² ↩³ ↩⁴ ↩⁵

6. Hattendorf, J.; Hansen, S. O.; Reznik, S. Ya.; Nentwig, W. (2006). “Herbivore impact versus host size preference: endophagous insects on Heracleum mantegazzianum in its native range”. Environmental Entomology. 35 (4): 1013–1020. doi:10.1603/0046-225X-35.4.1013. ↩ ↩²

7. Blossey, B.; Nötzold, R. (1995). “Evolution of increased competitive ability in invasive nonindigenous plants: a hypothesis”. Journal of Ecology. 83 (5): 887–889. doi:10.2307/2261425. ↩ ↩²

8. Callaway, R. M.; Ridenour, W. M. (2004). “Novel weapons: invasive success and the evolution of increased competitive ability”. Frontiers in Ecology and the Environment. 2 (8): 436–443. doi:10.1890/1540-9295(2004)002[0436:NWISAT]2.0.CO;2. ↩

9. Bürki, C.; Nentwig, W. (1997). “Vergleichende Untersuchungen von herbivoren Insekten an Heracleum sphondylium und H. mantegazzianum in der Schweiz”. Entomologia Generalis. 22 (2): 147–155. doi:10.1127/entom.gen/22/1997/147. ↩

10. Seier, M. K.; Wittenberg, R.; Ellison, C. A.; Djeddour, D. H.; Evans, H. C. (2004). “Surveys for natural enemies of giant hogweed (Heracleum mantegazzianum) in the Caucasus region and assessment for their classical biological control potential in Europe”. In Cullen, J. M.; et al. (eds.). Proceedings of the XI International Symposium on Biological Control of Weeds. Canberra: CSIRO Entomology. pp. 149–154. ↩ ↩² ↩³ ↩⁴ ↩⁵

11. European Commission, CORDIS. “Giant hogweed (Heracleum mantegazzianum) a pernicious invasive weed: developing a sustainable strategy for alien invasive plant management in Europe”. Project EVK2-CT-2001-00128. Retrieved 26 September 2026. ↩ ↩²

12. Zangerl, A. R.; Berenbaum, M. R. (2005). “Increase in toxicity of an invasive weed after reassociation with its coevolved herbivore”. Proceedings of the National Academy of Sciences. 102 (43): 15529–15532. doi:10.1073/pnas.0507805102. ↩

13. Thiele, J. (2007). Patterns and processes of Heracleum mantegazzianum invasion into German cultural landscapes on the local, landscape and regional scale. Doctoral dissertation. Giessen: Justus-Liebig-Universität. ↩

14. Reznik, S. Ya.; Dolgovskaya, M. Yu.; Zaitzev, V. F.; Davidyan, G. E.; Nentwig, W. (2008). “Evaluation of Nastus fausti Reitter (Coleoptera: Curculionidae) for biological control of invasive giant hogweeds (Heracleum spp.)”. Entomological Review. 88 (6): 640–650. doi:10.1134/S001387380806002X. ↩

15. Cock, M. J. W.; Seier, M. K. (2007). “The scope for biological control of giant hogweed, Heracleum mantegazzianum”. In Pyšek, P.; et al. (eds.). Ecology and Management of Giant Hogweed. Wallingford: CAB International. pp. 255–271. doi:10.1079/9781845932060.0255. ↩

16. Dostál, P.; Müllerová, J.; Pyšek, P.; Pergl, J.; Klinerová, T. (2013). “The impact of an invasive plant changes over time”. Ecology Letters. 16 (10): 1277–1284. doi:10.1111/ele.12166. ↩ ↩²

17. Simberloff, D.; Gibbons, L. (2004). “Now you see them, now you don’t! – population crashes of established introduced species”. Biological Invasions. 6 (2): 161–172. doi:10.1023/B:BINV.0000022133.49752.46. ↩